王立铭专栏｜生命的秘密（五）：感觉——与客观世界握手
编者按：
那些探寻外星生命的好奇者们，你们是否想过智慧究竟是一种什么东西？智慧又是如何与外部的客观世界发生连接的呢？我们已经知道，人类智慧的秘密都蕴藏于大脑，那也是我们真正感知周围世界的神奇之所。
撰文 | 王立铭（浙江大学生命科学研究院教授）
责编 | 徐可
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很难想象人类未来接触到的外星生命会是什么样子，也很难相信所有的外星生命都会千人一面、充满相似。
但是可以推测，第一个来到地球的外星生命，一定是智慧高度发达，而且其智慧水平应该远在地球人之上，这样他们才能够远渡星海、从天而降。
但是智慧究竟是一种什么东西呢？我们能根据人类的智慧，大致推断外星文明的基本形态么？宇宙间最高级别的智慧之间，一定可以相互理解、交流、表达情感么？
尽管绝大多数科学家和稍具科学知识的公众都同意人类智慧的秘密——包括我们的喜怒哀乐、我们对这个世界的所有认识、我们的回忆、我们的全部思考和自由意志——都来自我们那颗在地球生物圈里独一无二的脑袋，但是我们并不十分清楚这颗论尺寸在自然界毫不惊人的脑袋是怎么样决定我们的智慧。甚至有这么一句话：如果我们（人类）的大脑真的那么简单容易理解的话，这么一个简单到傻的大脑根本就不可能做任何事！(If our brains were simple enough for us to understand them, we'd be so simple that we couldn't.)
但是这并不意味着我们对大脑如何工作一无所知。实际上，过去百年以来，人类正在用惊人的速度理解大脑的奥秘。在今天的故事里，我想尝试着用地球人类最重要的感官能力——视觉，来讲讲这里面有趣的科学故事。
01
视觉：要有光！
视觉是我们与外部世界互动最重要的通道：日常生活里我们有超过90%的信息是通过眼睛获得的。但我们到底是怎么看到东西的呢？
不管是中国的墨子还是西方的毕达哥拉斯，都不约而同提出眼睛可以发射某种光芒或者火焰，这些火光接触物体后才会被眼睛感知、从而产生视觉。但是眼睛主动发射信号的理论立刻会遇到一个逻辑上的难题：既然眼睛能主动发光，那么人为什么黑暗中什么都看不到？当然人们可以继续修正这个理论来自圆其说，比如说一个可能是人眼发射的信号必须和物体天然发射或者反射的信号同时出现，人眼才能看到东西。但是这样的打满补丁的理论实在是太反直觉了。到了古罗马时代，托勒密已经在集大成的《光学》一书中正式放弃了这种探照灯式的眼睛模型，同时提出眼睛的功能是被动接收光线。只有那些发光或者反射光的物体，才能被人眼所捕捉到。
但是人眼到底是怎么捕捉到光线的呢？如果仅从光学的角度来看，问题倒没有特别复杂。人们很早就通过人体和动物解剖，知道眼睛的前方有一块圆圆的、像放大镜一样中间厚周围薄的透明物质，而放大镜能够聚焦光线则是托勒密时代就已经知道的事情。那么眼睛模型就可以很简单了：外部世界的光线进入眼睛，被放大镜聚焦和翻转，投影到眼睛背后一块小小的荧幕上，于是我们就能看到东西了。
人类视觉的放大镜-小荧幕模型，来自法国哲学家笛卡尔1644年出版的《哲学原理》一书。在笛卡尔的想象里，物体发射或者反射的光线进入眼睛，被放大镜（晶状体）折射和聚焦后，在小荧幕（视网膜）上呈现一副倒立的、缩小的、但却完整无缺的图像，从而被人脑感觉到。当然，就像我们将要讨论的，这个模型尽管接近真实，但是完全逃避了回答更基本的问题，也就是小荧幕上的那幅图像是怎么被人脑”感知“到的。（图片来自www.princeton.edu）
但是这个简单的解释其实并没有真正回答”我们怎么看到东西“的问题，它只不过是把这个棘手的问题从眼睛外挪到了脑袋里而已。
首要的问题就是小荧幕自身是如何感知到光的。我们现在知道，这块小荧幕——也就是我们熟知的视网膜——和人体的其他器官一样，也是由许多细胞组成的。那么问题就变成这些组成视网膜的细胞是如何感知光线的，或者说，当几个光子远道而来，经过放大镜的聚焦、击中视网膜上的某个细胞之后，这个细胞是怎么知道的呢？
电子显微镜下可以看到，视网膜上密布着感光的细胞，特别是棒状的视杆细胞（Rods）和尖尖的视锥细胞（Cones）。这些细胞上密布着能够吸收光的蛋白质，特别是下文中的视紫红质，从而能够将光信号转换成为生物体能够感知到的化学信号和电信号。（图片来自www.chm.bris.ac.uk）
最初的提示来自1877年，在罗马养病的德国科学家鲍尔（Franz Boll）发现，新鲜解剖出来的青蛙视网膜在日光下呈现出鲜艳无匹的红色，但是很快就会褪色、变黄、最终变得无色透明。起初鲍尔认为，也许是解剖出的视网膜在培养皿里死亡变质了？但是他很快发现，如果把青蛙在强光下饲养一段时间，那么新鲜解剖出的视网膜从一开始就已经是无色透明的了，而如果把已经褪色的视网膜在黑暗中放一段时间，它又能重新变成红色。事情因此就清楚了：视网膜中肯定有一种红色的物质，能够吸收光从而褪色，也能够在黑暗中重新恢复颜色。鲍尔因此大胆猜测，也许视网膜就是靠这种红色-无色的循环来感受光的？
体弱多病的鲍尔在做出了这个伟大猜测后不久就因肺结核去世，死时刚满30岁。所幸，他的发现和猜测被另一位德国科学家库恩尼（Willy Kuhne）延续下去。从1878年到1882年，库恩尼马不停蹄地挖掘着鲍尔的发现，他成功从大量的青蛙视网膜中提纯出了这种有颜色的物质，并把它命名为视紫红质（rhodopsin）。不仅如此，库恩尼还证明，就像鲍尔提示的那样，纯净的视紫红质分子也能够在光照和黑暗下呈现有色-无色的循环。库恩尼还发现，当光照射视网膜时，视网膜会产生微弱但清晰的电流变化。他于是宣称，这种紫色的蛋白质就是视觉秘密的核心！他认为，该物质通过自身的某种未知化学变化（褪色），将外在世界的信号（光线）变成了一种能够被我们的大脑感知的信号（电流）。即便用今天挑剔的眼光来看，这个假说依然正确得不可思议！
视紫红质蛋白的三维晶体结构。美国科学家沃德（George Wald）进一步深化了鲍尔和库恩尼的假说，他发现，视紫红质能够和一个小小的名为视黄醛的色素分子结合从而呈现妖艳的紫色。在光线照射下两者分离，失去颜色的视紫红质随即在视网膜细胞中产生了电信号。尽管在进化史上眼睛反复独立出现过很多次，但是所有动物的感光原件都是从同一个视紫红质祖先那里变化而来。顺便说一句，视黄醛来源于维生素A。因此当人体缺乏维生素A时，感光能力就会急剧下降产生夜盲症。（图片来自英文维基百科）
02
光已经有了，视觉还会远么？
从鲍尔到库恩尼的发现揭示了人眼感光的原理。但是我们必须声明，感受到“光”，距离真的”看见东西“还相差甚远。草履虫这样的单细胞生物也同样具有感光能力，而如果仅能感知光，充其量能帮助生物确定光源的位置和距离，这点信息量对于希望探索大千世界的智慧生命来说就差得太远了！我们不光需要看到光，我们还需要看清猎物的多少、天敌的远近、前进的道路，和电脑屏幕上的文字呢。
简单的光信号又是如何带给我们关于色彩、形状、远近等复杂的视觉信息呢？
实际上，这个问题的意义远远超过视觉本身，它的本质是，我们的大脑是如何将简单的感觉刺激（例如是否有光、哪里有光）组装成为人脑可以识别和处理的复杂感觉信息。从某种程度上说，我们的视网膜细胞本质上就是千万个草履虫细胞，它们中的每一个都有能力像草履虫一样检测光线是否存在。我们可以把这些细胞的功能类比成数码相机的像素，每个像素有一个独一无二的位置（多少行多少列），每个像素的唯一功能就是检测这个位置有光或者没有光。当我们的大脑收获了来自无数只草履虫或者无数个像素点的非黑即白的信息的时候，它是如何从中总结归纳出一幅生动的图画的呢？
一个视错觉的经典例子：在图中，正方形的轮廓线并没有被直接描画出来，但是人眼能够立刻从背景中识别出一个白色的正方形形状。这个例子说明，视觉信息的处理绝非简单的感受物体发射或者反射的“光线”，而是存在复杂的后期信号处理，从而产生了原本并不存在的视觉“信息”。(图片来自www.thebrainbank.org.uk)
时间快进到1958年，两个三十出头的科学家几乎是无意间得到了开启视觉大门的钥匙。
那一年的年初，大卫·休伯（David Hubel）和图斯坦·威瑟（Torsten Wiesel）在美国约翰霍普金斯大学的校园里相识了。在他俩共同的导师，视网膜研究的大师斯蒂芬·库福勒（Stephen Kuffler）的建议下，两个年轻人跳过了视网膜，直接把目光投向了视觉信号的最终输出地——大脑。
大卫·休伯和图斯坦·威瑟，1981年诺贝尔生理及医学奖得主，也可能是整个生物学史上最成功的一对搭档。两人在1958年开始合作，当年就做出了里程碑式的发现，并在此之后的二十年里几乎是完全靠两人之力完成了人类对视觉系统的开创性工作。当然，也有传言说，两人在1958年就已经清楚意识到了自己发现的意义，因此有意识的排除了所有合作者，单枪匹马工作，以确保诺贝尔奖的两个席位。（图片来自英文维基百科）
他们的想法并不新奇，甚至有点“蠢”。老师库福勒首创了用微型电极记录单个的视网膜细胞对光线的反应。因此他们希望如法炮制，用微型电极记录大脑细胞的电信号，看看能否找到光刺激和大脑细胞电信号之间的联系。但是要知道，视网膜细胞本来就是专司感光的，大批的细胞能够在光照下产生电信号，要做电极记录几乎是一扎一个准。大脑的细胞总数大了几个数量级，要在这么多细胞里找出一个碰巧能对光信号有反应的细胞，如同大海捞针。
可想而知，当他们有一天终于好运气爆棚，用电极在猫的大脑里定位到了这么一个细胞的时候，两个人有多么兴奋。他们变着法子给出各种各样的光刺激，大的、小的，左边、右边，强的、弱的，一个、两个，开灯、关灯……看看能否从这个撞上枪口的细胞的反应中得到什么线索。
必须说明，两个年轻人调整光刺激的方法是很原始的。他们的实验系统很简单，把可怜的猫麻醉固定，然后在猫的眼前放一台老式幻灯机。休伯和威瑟轮换着更换各种幻灯片给猫猫看。每张黑色的的幻灯片上用针挖出形状位置大小不同的小孔，于是穿过黑色幻灯片，各种稀奇古怪形状的光斑就照射到了猫的眼睛里。
徒劳的尝试一直持续到直到午夜，两个机械地移动手臂更换幻灯片的年轻人都快要睡着了。突然之间屏幕上的波纹变得杂乱，这个细胞突然像机关枪一样开始乒乒乓乓地产生电信号了！
两人一跃而起睡意全无，但是仔细一看幻灯片，好像一点也不稀奇啊！仅仅是黑色背景下的一个小光斑，刚才这样的刺激已经给了不知道多少次却一直没有如此剧烈的反应。而且，当他们把同一张幻灯片拔出来再插上，机关枪一样的电信号居然消失了，就像刚才的一幕是他们做的一个梦。
经过一番折腾，休伯和威瑟终于发现，原来那张幻灯片没有很好地卡入卡槽里，造成幻灯片和卡槽的边缘，漏出了一条细细的光线，恰好投射到猫的眼睛上！
他们推想，大脑其实并不是直接感受光点，而是感受光点组成的“光线”。在随后的几个月里，休伯和威瑟发现大量的大脑细胞的确不会对光点光斑有特别反应，而是会对某种角度的长方形光条反应强烈。有趣的是，有的细胞只会对水平放置的光条有反应，有的细胞偏爱垂直的，有的细胞干脆喜欢45度角倾斜的。
休伯和威瑟记录到的大脑细胞。这个细胞仅仅会对一个垂直的光条敏感（左上），产生像机关枪一样密集的电信号（右上），而对其他方向的光条没有反应。一个简单的解释就是，这个细胞能够同时接受来自数个视网膜细胞的信号（下）。这几个视网膜细胞恰好成垂直排列，因此一个垂直的光条能够同时刺激到这几个细胞，因此产生了最强的信号。（图片来自www.d.umn.edu）
这一发现标志着我们对人类感觉系统的理解，从“要有光”正式迈进了“看见图案”的时代。
打个比方，我们可以想象，有一条毛毛虫突然出现在我们的视野里，毛毛虫的身体分头、肚子、尾巴三节，每一节都亮闪闪地发着光。在休伯和威瑟的猜测中，我们大脑是这样看见毛毛虫的：首先，在我们的视网膜上有三个细胞，同时检测到了来自毛毛虫头肚子和尾巴的光——我们姑且命名它们为视网膜”头“细胞、视网膜”肚子“细胞、和视网膜”尾巴“细胞吧！这一步早在鲍尔到库恩尼的工作里就已经揭示清楚了。
而之后呢，这三个特殊的视网膜细胞，同时把电信号传递给了大脑中的同一个细胞——我们就叫他大脑“毛毛虫”细胞好了。这个“毛毛虫”细胞藏在大脑深处，自己并不直接感光，但有一个神奇的特性：当它同时接收到来自视网膜“头”细胞、“肚子”细胞、“尾巴”细胞的信号时，它自身就会被激发起来，产生一个新的电信号。而这个电信号的含义，就是我们的大脑意识到了毛毛虫的出现！
03
从信号到信息，从视觉到全世界
休伯和威瑟的发现，第一次揭示了我们的大脑是如何从简单的光信号中整理出复杂的、有意义的视觉信息的。而基于这个简单的原理，我们可以展开无穷无尽的想象和推理：既然视网膜上的光点信号汇合一次，就能产生关于方向的信息，那么方向的信息汇合一次，应该就能产生形状的信息；形状再叠加色彩，就能形成我们对五彩世界的基本感知；要是两个眼球看到的东西稍有不同，叠加起来又能告诉我们物体的远近。这样的话，仅仅能够感受光点的视网膜细胞，最终可以在大脑中构造出充满各种细节的丰富视觉世界来。更重要的是，这种信号处理其实并不神秘，仅仅需要简单信息之间的叠加或者抑制就可以了！
至少对于人类来说，各种感觉系统采集和处理信息的方式也都使用了类似的逻辑。比如说吧，在嗅觉和味觉世界里，我们的鼻子和舌头上有成百上千的化学感受蛋白，能够结合和识别各种各样的化学分子，从而产生我们对化学世界的第一层认知。这些信号在大脑中再不断地汇聚合流，最终产生难以言说的复杂感受，从香醇的红酒在舌尖的回味、到妈妈刚出锅的家乡菜的香气。
而在听觉和触觉世界里，人体最初感知的是声波震动空气、或者物体接触皮肤所带来的机械能刺激。这些不同强度、不同频率、不同位置的机械能刺激，被不同的感觉细胞采集到，最终在大脑中整合成为巴赫节律谨严的《哥德堡变奏曲》，或者爱人充满柔情的抚慰。
而我们同样可以猜测，那些人体无法利用的信息，也许能够被其他生物体所利用，产生人类完全无法想象的美妙感知。这样的例子即便在地球生物圈里也并不罕见。我们知道很多动物可以听到看到在人类感觉系统能力之外的信号，例如人耳能够采集到振动频率在20到2万赫兹的声音，而蝙蝠可以听到频率达到十几万赫兹的超声波，蝙蝠的听觉世界一定比我们嘈杂得多。也例如人的眼睛能够识别三种基本颜色（红、绿、紫），这些色彩的组合构成了我们能看到的五彩斑斓的视觉世界。而蝴蝶能够感知五种不同的颜色，它们看到的世界一定是不可言说的丰富和美妙。
有些生物甚至还发展出了人类无法想象的感觉。例如蜜蜂、蚂蚁和鸽子都能够检测到极其微弱的地球磁场方向，并且利用地磁场来引导它们的行动。有些鱼类能够产生和感受到周围电场的微弱变化，并利用这些信号来搜索和捕食……
我们甚至可以大胆猜测，自然界存在的任何能量形式，都有可能被生命所捕捉和利用，从而在他们的大脑中构造出丰富丰满的客观世界！
阿拉斯加某些鸟类的迁徙地图。地球上许多种鸟类会因为季节变化、生殖和食物需要等目的，开始长达数千乃至上万公里的迁徙。很多时候它们飞行在没有任何地面标志物的茫茫大海上，利用星光或地磁场导航是它们必须的生存技能。（图片来自www.encountersnorth.org）
敬请期待下一篇，生命的秘密（六）：自我意识——我和我的世界
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