按：本文介绍一篇关于认知网络功能代偿的文章。这篇文章主要从网络角度探讨了一个问题：当使用经颅磁刺激(TMS)对特定脑区造成"虚拟损伤"后，该网络内的其他区域或其他网络的区域如何对这一“损伤”进行功能代偿，从而维持认知加工。这方面研究对于脑损伤患者的临床康复，以及TMS的实验研究都有重要的启发意义。
以往研究表明，人脑的认知功能是以大规模脑网络的形式进行组织的。对于特定的认知功能，有一系列领域特异性(domain-specific)网络对其负责，如语言网络、注意网络等。同时，也存在一些对所有认知过程都起到作用的领域一般性(domain-general)网络，它与一系列领域特异性网络合作，共同实现人脑各种认知功能。从网络的角度看，当局部脑区收到损伤之后，我们仍不清楚其他网络如何对其功能进行代偿(compensation)。如果研究清楚这一点，将有助于了解脑功能重组的机制，帮助脑损伤患者进行康复。由于患者的损伤部位、损伤大小以及行为表现存在较大差异，以往的脑损伤研究在解释上存在难度。因此，在健康被试身上使用经颅磁刺激（TMS）技术，对特定区域制造暂时的“虚拟损伤”（virtual lesion）有助于我们设计精确的实验设计，因果性地对这个问题进行研究。
基于一系列TMS的虚拟损伤研究，作者讨论了认知网络内部和不同认知网络间的功能灵活代偿能力。尽管本文主要关注的是语言领域，但作者提出其他领域的功能也同样拥有类似的潜力，功能重组是大脑网络的一般机制。作者提出，至少有五种可能的机制可以支持认知网络的补偿灵活性：第一，该网络对于外界扰动具有一定的抗性(resilience)或稳健性 (robustness)，在受到干扰后仍然可以维持原有功能；第二，同一网络的其他节点可以接管被干扰的功能，即网络内部的功能重分配；
第三，对侧的相应脑区（contralateral, homologous regions）的功能上调也许可以帮助维持加工过程；第四，其他脑网络区域产生相同的认知过程，对受损的区域进行功能代偿；第五，领域特异性网络受损后，领域一般性网络可以提供功能代偿（如语言网络受损后，认知控制网络一定程度弥补功能损失）。在这五种机制中，前三种是属于网络内的代偿，后两种是网络间的代偿（图1），这些机制不是互斥的，可以同时存在多种代偿模式。
图1 （A）网络内的代偿：某脑区受到虚拟损伤后功能受损，该网络的其他节点、其对侧对应节点可能会功能上升来弥补该功能; （B）网络间的代偿：当该网络整体功能下降时，其他网络（包括特异性和一般性网络）可能代偿其功能。
为了阐明特定认知过程中不同关键区域之间的相互作用，TMS可以同时或按顺序应用于同一网络的多个大脑区域。如图2A所示，网络内代偿的简化模型假设一种认知功能由两个区域负责，一个区域受到损伤可以由另一个接管，一个区域的功能下降可以通过另一个区域的功能上升来弥补（图2B），从而基本维持原有功能。如果同时用TMS干扰网络的两个节点，那行为结果会得到恶化（图2C）。
图2 （A）假设的完整网络，某功能由两个区域负责；（B）当一个区域受损导致功能下降时，另一个区域会进行代偿；（C）当两个区域同时受损，行为表现会显著下降。近期语言、运动控制等领域的TMS研究支持了上述网络内代偿的观点，比如只在负责语义加工的前额叶或角回单独施加TMS干扰时，行为结果没有影响，当同时施加时，行为结果受到负面影响。此外，心理表象和视觉搜索任务的研究结果表明，除了同侧节点，大脑对侧区域同样可以代偿相关受损功能。这些研究表明脑网络中单个区域相对贡献的权重可以迅速变化，在分布式处理方面具有高度的灵活性。这种快速的功能代偿可能是功能网络的一般性特征。对于不同网络间的代偿，可以利用联合TMS和脑成像进行研究。比如近期研究发现，对于负责语义加工的角回进行TMS刺激会引起了大范围语义加工区域的抑制，但是不会对行为结果造成严重影响。同时，可以观察到语音相关区域和认知控制相关区域的活动提高。这表明TMS对语义加工区域的干扰能够被领域一般性区域（认知控制脑区）或其他区域的功能所部分代偿。相反，当研究者对于负责语音加工的缘上回进行TMS刺激时，引起了大范围语音加工区域（包括缘上回和后侧前额叶）以及周围认知控制区域（领域一般性）的抑制，同时伴随着行为结果的下降。这表明当领域一般性区域被干扰时，领域特异性区域的功能无法对其进行代偿。作者因此假设认知代偿是非对称的，领域一般性区域可以部分代偿领域特异性区域的功能，但反过来不可以。对此，作者进一步介绍了语言功能和两个领域一般性网络：多重需要网络（multiple-demand network; MDN）和默认网络（DMN）的关系，这些研究可以支持她的观点。同时，结合其他相关研究结果（如中风患者的语言康复），作者强调领域一般性网络对于语言重组和脑损伤恢复中具有重要意义。
多重需要网络（MD）和默认网络（DMN）（摘自 Wang, 2021, JN）
总结而言，作者试图在认知网络中建立一种功能灵活再分配的一般机制。简单而言，当某些脑区受损后，其他区域可以快速代偿这一部分功能（至少有五种可能的机制），但这种代偿是具有非对称性的。对脑网络的代偿能力的研究有助于我们理解脑损伤之后脑功能的适应和重组，并为大规模神经网络组织提供新的视角。当然，这一理论框架目前仍是初步的大纲，还需要后续更多实证证据的支持。文献原文：Hartwigsen, G. (2018). Flexible Redistribution in Cognitive Networks. Trends Cogn Sci, 22(8), 687-698. doi:10.1016/j.tics.2018.05.008Hartwigsen, G. (2015). The neurophysiology of language: Insights from non-invasive brain stimulation in the healthy human brain. Brain Lang, 148, 81-94. doi:10.1016/j.bandl.2014.10.007Numssen, O., Bzdok, D., & Hartwigsen, G. (2021). Functional specialization within the inferior parietal lobes across cognitive domains. Elife, 10. doi:10.7554/eLife.63591Bergmann, T. O., & Hartwigsen, G. (2021). Inferring Causality from Noninvasive Brain Stimulation in Cognitive Neuroscience. J Cogn Neurosci, 33(2), 195-225. doi:10.1162/jocn_a_01591