人类“超级大脑”背后的规模法则

摘要

不同动物的大脑具有不同形状和大小。大自然赋予像人类这样脑容量大的灵长类动物比例较大的大脑皮层。然而，比较研究表明，分配给大脑白质连接（大脑区域间长距离沟通的基础设施）的总体积增长，并没有跟上大脑皮层增长的步伐。近期发表于 Cerebral Cortex 的论文研究了这种异速生长对大脑连通性和网络组织结构的影响。研究者整理了14个灵长类动物物种的结构和功能性磁共振成像数据，对皮质体积相差350倍的大脑进行了跨物种对比，展示了大脑不同结构的体积间呈现出的规模法则，这一发现指出更大的大脑限制了长程连接。文章指出，大脑皮层表面积的增长超过了白质体积的增长，大脑显示出较低水平的整体连通性，特别是通过稀疏的远程连接。结果发现，这些对白质连接性的限制与较长的通信路径、较高的局部网络聚类以及左右半球同源区域之间连接模式的高度不对称性有关。这一发现揭示了大脑主要组成部分遵循的规模法则，并显示了其对宏观层面大脑连接组的影响；还提供了对连接组结构的深入了解，上述结构预期会在更大的大脑，如人脑中出现。

研究领域：规模法则，异速生长，大脑结构，白质，网络连通性

郭瑞东 | 作者

邓一雪 | 编辑

论文题目：

Scaling Principles of White Matter Connectivity in the Human and Nonhuman Primate Brain

论文链接：https://academic.oup.com/cercor/advance-article/doi/10.1093/cercor/bhab384/6438119?login=true

1. 脑容量越大，白质占比越多？

白质指在大脑中执行不同功能的神经纤维，由于其表面的髓鞘含有类脂质，色泽亮白而被称白质，与之相对的灰质，包含神经纤维网、神经胶质细胞、突触、毛细血管等。不同哺乳动物大脑中，白质所占的比例有显著差异，例如小鼠大脑中占11%，恒河猴大脑中占27%，在体形更大的黑猩猩中，则占43%。

考虑到上述三种动物脑容量逐步升高，因此科学家猜想：是否脑容量越大，白质占比也越多？当脑容量变大后，大脑中不同部位的长程连接所占的相对比例会怎么变化？上述的大脑结构变化，是否能解释为何人类的脑容量并非最大，却成为“万物灵长”呢？这些问题的答案，为生物如何在脑容量这一物理限制下进化提供了启示。

2. 研究方法：

14种灵长类的大脑结构比较

该研究选择的14种灵长类动物，在脑容量上差距350倍，其在进化树上位置如下图所示：

图1：研究中用到的14种灵长类动物的进化树

对这些动物的大脑进行结构性核磁造影，可以得出皮层中白质、灰质的分区、皮层下结构（subcortical structures），并对皮层表面进行重构，由此可以估计白质和灰质所占的体积。胼胝体是连通两个脑半球的长程连接的主要部分，也可以通过结构性核磁造影被清晰观察，由此估计大脑中跨脑区连接的状况，并使用网络密度、连接长度、特征路径长度、聚类系数、连接非对称性等指标来量化评估。

3. 大脑中皮层表面积、体积

和白质之间的规模法则

由于体积是三维展开，而表面积是二维展开的，尽管大脑的褶皱具有分形特征，大脑皮质体积和表面积之间的幂律关系仍然是亚线性的（图2B），而大脑白质的体积和灰质的总体积呈超线性的幂律关系（图2C）。至于白质体积和皮层表面积之间的规模法则，可看成上述两个效应叠加的结果（图2D）。

图2：不同灵长类大脑及其皮质体积、表面积及其中白质体积的幂律关系

图3：根据大脑中相对距离，将所有动物（按脑容量大小由上而下排列）的短程和长程连接以热图的形式展现（图3A），可以发现人类的长程连接是最少的。图3B对比了四种哺乳动物大脑中胼胝体的相对位置。图3C展示了大脑中连通两个脑半球的胼胝体的表面积随皮质表面积的亚线性幂律增长。进化上差距最远、体形最小的婴猴，其胼胝体表面积是皮质表面积的1/90，对于黑猩猩是1/123，对于人类则为1/211。

图4：不同动物大脑皮质体积和大脑连接组的网络指标之间的亚线性幂律关系，三个子图分别为关键路径长度、聚类系数、连接非对称性

从图2、3和4可以看到，由于超线性增长，人类大脑中的白质占总脑容量的48%，在所有哺乳类动物中最高。这与之前研究的结果相一致，即大脑皮层扩张后，需要更多的白质才能保持连接。而连通两个大脑的区域变得相对更少。这是由于可用于白质连接的空间越来越小，特别是长程连接受到更多限制，导致与较小的大脑相比，较大的大脑显示出相对较多的短程连接。

简单来说，就是人类的大脑不仅更大，而且其中神经元组成的纤维占比更多，且大脑中距离较远部位之间的相互交流更少，路径长度更短，沟通更加倾向于单向而非双向——上述变化都使得不同部位专精于自己的职责。而大脑偏侧化（lateralization）被认为是高级认知功能（例如复杂语言和人类社会智能）之所以出现的重要催化剂。

4. 人类大脑，更智能也更脆弱

该研究表明，从进化的视角来看，与一般灵长类动物的趋势相比，人类的大脑组织并没有独特之处，依然服从规模法则。这是由于大脑中不论灰质、白质还是胼胝体，都是内嵌于脑壳限制的共享空间中。但考察各个脑区，会发现在灵长类动物中，大脑的专业分工却是最显著的。这既带给人类独一无二的智能，也使得大脑缺少冗余备份，更加脆弱，使得人类相比其它动物，更容易患上精神类疾病、中风及神经发育类疾病。

大脑中不同结构的相对比例及连通性，对大脑发挥功能影响重大。通过发现灵长类大脑主要组成部分遵循的规模法则，该研究揭示了宏观层面连接组结构对大脑不同区域连通性带来的影响，为解开人类进化路上大脑发挥的作用补上了缺失的一环。

论文 Abstract

Brains come in many shapes and sizes. Nature has endowed big-brained primate species like humans with a proportionally large cerebral cortex. Comparative studies have suggested, however, that the total volume allocated to white matter connectivity—the brain’s infrastructure for long-range interregional communication—does not keep pace with the cortex. We investigated the consequences of this allometric scaling on brain connectivity and network organization. We collated structural and diffusion magnetic resonance imaging data across 14 primate species, describing a comprehensive 350-fold range in brain size across species. We show volumetric scaling relationships that indeed point toward a restriction of macroscale connectivity in bigger brains. We report cortical surface area to outpace white matter volume, with larger brains showing lower levels of overall connectedness particularly through sparser long-range connectivity. We show that these constraints on white matter connectivity are associated with longer communication paths, higher local network clustering, and higher levels of asymmetry in connectivity patterns between homologous areas across the left and right hemispheres. Our findings reveal conserved scaling relationships of major brain components and show consequences for macroscale brain circuitry, providing insights into the connectome architecture that could be expected in larger brains such as the human brain.

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