科研 | Plant J：元宝枫基因组提供了神经酸生物合成的见解（国人佳作）

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编译：微科盟胡亚楠，编辑：微科盟Tracy、江舜尧。

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导读

元宝枫（Acer truncatum）是一种木本树种，产生的种子中含有高含量的有价值的脂肪酸（尤其是神经酸）；然而，缺乏完整的基因组序列限制了对元宝的基础研究和应用研究。本研究描述了一个高质量的基因组草图集，包括633.28 Mb（Contig N50 = 773.17 kb；Scaffold N50 = 46.36 Mb）和至少28 438个预测基因。元宝枫的基因组经历了一次与核心双子叶植物祖先类似的古老三倍化事件，但未曾检测到近期的全基因组加倍事件。漾濞槭与元宝枫的分化时间约在9.4个百万年之前。结合基因组、转录组、代谢组以及细胞超微结构分析，作者的研究为超长链单不饱和脂肪酸的生物合成提供了新的视野。此外，本文发现的三个KCS基因可能有助于调节神经酸的生物合成，该KCS旁系同源基因家族扩大到28个系别，其中10个基因聚集在一起并分布在染色体4。我们的染色体规模的基因组表征可能会促进农艺学重要基因的发现，并促进关于元宝枫的功能基因研究。此外，所提供的数据也为研究影响神经酸产生的分子机制提供了重要的基础。

论文ID

原名：The Acer truncatum genome provides insights into nervonic acid biosynthesis译名：元宝枫基因组提供了神经酸生物合成的见解
期刊：The Plant Journal
IF：6.141发表时间：2020.11通讯作者：李倩中
通讯作者单位：江苏省农业科学院

实验设计

元宝枫（Acer truncatum）是槭树科的二倍体单性树种，通过多年的研究，人们已经发现了各种树木部分的潜在用途。例如，元宝枫树叶因其黄酮和绿原酸含量丰富而被用于生产保健茶和治疗脑血管疾病和心绞痛的民间药物。迄今为止，在该种属间缺乏完整的测序基因组。该研究围绕这一研究空白设计为如下部分：（1）完成元宝枫从头开始的序列和基因组研究，对该基因组的分析揭示了诸如高杂合性和高度相似的重复序列之类的特征。（2）进行元宝枫的转座因子（TEs）研究，表明TEs峰值发生在1-2百万年前（Mya），这是一个相对较新的进化过程，而元宝枫与漾濞槭相差约9.4s。（3）进一步对元宝枫和漾濞槭基因组之间进行全面比较，包括着丝粒区域以及扩展和缩窄基因家族的鉴定。（4）完成转录组学和代谢组学的比较分析，获得对LEA基因家族和NA生物合成的新见解。

实验结果

1. 基因组测序，组装和注释                            我们使用PacBio单分子长读取和Illumina短读取的组合对元宝枫进行基因组测序，通过添加10xGenomics链接读段改善了装配，在K-聚体分析的基础上，元宝枫基因组大小估计为653.44MB，杂合度为1.12％（表S1和图S1）。我们使用PacBio（115.85×覆盖率）和Falcon程序进行高通量序列，之后利用Illumina和Pilon程序纠正错误。我们生成了一个基因组程序集，包含628.84 Mb，contig N50为〜773.17 kb。10× Genomics数据（124.79×覆盖率）和FragScaff程序对基因组进行排序，最终基于Hi-C数据（72.21 Gb；图S2）完成染色体排序组装，总共产生了13个长的scaffolds（以下称为伪染色体），占最终基因组组装的99.44％（表S3），总基因组大小为633.28 Mb，scaffold N50为46.36 Mb（图2和表S4）。关于构建的对照染色体，Hi-C相互作用矩阵对于染色体内相互作用显示出独特的对角线模式（图S2），表明大多数重叠群都准确地定向在伪染色体上。当我们将Illumina的读数与基因组装配对齐时，定位率达到了97.24％（表S5）。此外，元宝枫基因组的完整性通过CEGMA和BUSCO进行评估。因此，根据CEGMA和BUSCO分析，我们分别鉴定了1440个保守基因（93.2％）中的248个核心真核基因中的239个（96.37％）和1342个完整基因模型（表S6和S7）。另外，有100924（95.16％）个单基因（> 500 bp）通过Trinity进行匹配到我们的基因组中（表S8），其中LTR指数（LAI）是16.4。这些评估基因组质量的结果证实了我们的基因组组装在染色体规模上是准确而完整的。我们应用了从头、同源性和基于转录本的方法相结合的方法来预测元宝枫基因组中的基因。从代表主要组织类型（根，茎，幼叶，花芽和成熟种子）的五个文库中生成了大约48 Gb RNA测序数据，总共预测了28438个基因，平均编码序列和内含子长度分别为1111.6和636 bp。在这些基因中，有28290个基因（99.48％）被锚定在13个伪染色体上（表 S4）。此外，28023（98.5％）与已知基因相似，并且在以下数据库中的至少一个数据库中进行了功能注释：NR，Swiss-Prot，KEGG和InterPro（表 S9）。在预测的基因模型中，包含Pfam结构域的21579个基因（占75.87％），将25432个基因（占89.43％）分配给基因本体（GO）类别。此外，非编码的RNA序列在元宝枫基因组中被预测，包括1345倍的miRNA，744点的tRNA，rRNA的368和868个snRNAs，平均长度分别为132.48，75.11，169.31和113 bp（表 S10）。图1 元宝枫（A.truncatum）的照片
（a）成熟的树。（b）鲜花。（c）不成熟的果实。（d）成熟的果实。（e）种子。
2.  着丝粒的重复内容和结构
通过聚类分析，我们确定了元宝枫基因组的重复元素大约391.05 Mb（61.75％）（表1和S11）。这些重复元素大多数为TE（约379.62 Mb； 59.95％；表1）。与其他植物相似，LTR是元宝枫的主要反转录转座子（约287.49 Mb；45.40％；表S11），大多数LTR是Copia和Gypsy。具有最高copy数的反转录因子是Ty1/Copia家族的Tork亚家族成员（2200），其次是Ty3/Gypsy家族的Tat亚家族成员（1789）。与元宝枫类似，Tork（668）在茶树的Ty1/Copia亚家族中也代表了最高的拷贝数。然而，在漾濞槭和观辣树的基因组中，Sire的拷贝数最高，分别为6624和8373拷贝。茶树, 漾濞槭和观辣树的Ty3/Copia家族中拷贝数最高的分别是Athila（751），Tat（1831）和Del（10005）（表S12）。我们对最近的TE活动进行了检查，包括元宝枫，漾濞槭，茶树和观辣树，最近在1-2 Mya附近出现了元宝枫和漾濞槭峰值。我们将大量的TEs插入到大约4-5 Mya的元宝枫基因组中（图S3），这些结果提供了有关槭树物种的基因组进化的重要信息。图2 元宝枫基因组特征的Circos图
从最内到最外的同心圆显示：通过曲线连接的基因组内共线块，LTR‐Gypsy密度（红色），LTR‐Copia密度（黄色），转座子密度（紫色），串联重复序列密度（绿色），和基因密度（蓝色）。最外面的圆圈显示代表着着丝粒区域的窄峰。
我们还通过搜索高度聚类的串联重复序列来鉴定出元宝枫和漾濞槭中的着丝粒区域。元宝枫（Chr10除外）和漾濞槭（Chr5除外）的大多数染色体均具有较窄的峰（图2和S9），代表聚集的着丝粒，其基本单体长度为161bp（GC含量：53％）和160bp（GC含量：41.25％）（表S13）。这些聚集的着丝粒位于Gypsy-和Copia-丰富的区域，这也表明它们是元宝枫和漾濞槭染色体的着丝粒区，漾濞槭染色体中公认的着丝粒区域证实了我们基因组装配的完整性。表1 元宝枫基因组组装和注释的全面统计
3.比较基因组分析
为了研究基因家族与特定的元宝枫性状之间的关系，我们将元宝枫和其他14个测序植物物种的直系同源物聚类，产生了18616个基因组，其中包括109个单拷贝基因家族（图S4）。我们用109个单拷贝直系同源物分析了元宝枫和14种其他植物之间的系统发育关系。结果表明，元宝枫与漾濞槭一起聚集，且两种物种都接近茶树。预期的结果，因为这三个物种属于槭树科。此外，我们对发散时间的检查表明在两种槭树科物种的共同祖先分化后（约92.8Mya），元宝枫分别从漾濞槭和茶树分化出大约9.4和68.6Mya（图S5）。同时，为了确定元宝枫在槭树科中的系统分化程度，我们获得了17个完整的槭树科植物叶绿体基因组序列（表S14），并用于构建系统树（图S6和S7）。结果表明，元宝枫与梓叶槭和庙台槭密切相关。图3 元宝枫基因组的基因组进化和比较分析
（a）元宝枫的WGD分析，其中X轴表示在四倍简并位点颠换置换的4DTv分布。（b）Venn图示元宝枫（ATRU），CSIN，GRAI，ATHA，和漾濞槭的基因组，图中的每个数字都是一组基因家族的数量。（c）15个植物之间的基因家族扩增和减少。每个分支上方的绿色和红色值分别表示从最常见祖先开始多样化之后的扩展和收缩的基因家族。
进一步的比较元宝枫，茶树，雷蒙氏棉，拟南芥和漾濞槭揭示了五个有害物种共有的10033个基因簇。此外，与其他四个基因组相比，我们发现了504个基因家族，它们是元宝枫基因组独有的（图3b）。对基因家族进化的研究表明，有262个基因家族在元宝枫中扩展，而513个基因家族缩小（图3c），（表S15-S18）。元宝枫的扩展基因家族的数目（587）高于所属基因家族的数目（225），两个基因组的扩展基因家族都被映射到基因组KEGG途径。在漾濞槭基因组中，我们观察到环境适应性，类黄酮生物合成，苯丙烷类生物合成，脂肪酸延伸以及亚油酸和氮代谢显著富集（P<0.05）（表S18）。与漾濞槭基因组相比，元宝枫基因组在环境适应性，细胞周期，氰基氨基酸代谢，苯丙烷类生物合成以及戊糖和葡萄糖醛酸酯的相互转化方面显著丰富（P<0.05）。这些功能可能与植物防御反应和次代代谢产物的产生有关。根据重复基因对4DTv的累积速率，元宝枫，漾濞槭和茶树的峰值分别为0.51、0.57和0.57（图3a）。这些相似的峰表明它们经历了相同的全基因组重复（WGD）事件。此外，我们在元宝枫中鉴定了159个同构基因块，其中包含3891个共线基因（占28290个基因的13.75％）。我们在元宝枫和漾濞槭之间共检测到396个同构基因块，且配比为1：1（cscore>0.7），在元宝枫和茶树之间共检测到171个同构基因块（图S8–S10）。结果还表明，元宝枫在其进化史上缺乏最近的独立WGD，类似于漾濞槭和茶树。
4. 元宝枫中LEA蛋白家族的分析
非生物胁迫，包括干旱、极端温度和盐度限制了植物的生长和发育。元宝枫耐旱，可以在严重贫瘠的环境中生存。研究中，我们鉴定出了与抗旱性相关的433个基因和132个转录因子（TFs），还完成了与其他五种带有注释基因组的植物（拟南芥，山茶，观辣树，漾濞槭和番茄）的比较分析。结果表明，与抗旱性相关的一组基因已经扩展至包括MSR，AQP1，LEA，LEW，TIP和SUS基因家族的成员，这些扩展的基因家族可能有助于增强元宝枫的抗性。LEA近年来受到越来越多的关注，并且已被证明在应对各种应激（包括干旱和盐分）中起着重要的作用。我们分析了元宝枫中的LEA基因家族的特征。结果表明，LEA扩展到元宝枫中的82个基因，超过了拟南芥(50), 茶树 (72), 观辣树 (55), 漾濞槭(68), 和番茄(74) 基因组 (Table S22) 中检测到的LEA数量。从系统发育分析的结果来看，元宝枫LEA基因进一步分为以下七个组：LEA1（4），LEA2（43），LEA3（6），LEA4（8），LEA5（3），SMP（7）和脱水蛋白（11）（图S11），LEA基因分布在除11外的所有伪染色体上，大多数基因位于伪染色体1、3和5。在先前的研究中发现LEA蛋白在幼苗，茎，根中的表达贯穿整个发育过程。如图S13所示，LEA在元宝枫五个器官中的表达各不相同，LEA2组的大多数成员在根或茎中高表达，但是，SMP和脱水蛋白成员在种子中表达最高。来自不同组的10个LEA基因是通过PCR（RT-PCR）分析以实时确定其表达方式，结果大部分与RNA-seq数据一致（图S13-S15）。此外，大多数基因的表达水平在种子发育的后期逐渐增加（图S14）。我们的结果为未来的功能分析奠定基础，并解开LEA基因在元宝枫抗旱中的作用。
5.元宝枫中脂肪酸生物合成中的分析
脂肪酸生物合成是复杂油生产中的主要步骤之一，它是通过脂肪酸合酶，延伸酶，去饱和酶和羧化酶的活性来完成的。在我们的研究中，结合基因组，转录组学，细胞超微结构观测和气相色谱-质谱分析的结果，暗示了有关元宝枫生物合成途径的新见解。我们在种子发育的六个阶段（即开花后70、85、100、115、145和180天）进行了脂肪酸含量和细胞超微结构分析，在70 DAF时未检测到脂肪酸，但油酸（18C：1）和亚油酸（18C：2）的含量从85 DAF（分别为0.46％和0.63％）迅速增加到115 DAF（20.93％和30.21％，分别）（图 4b）。相反，其他脂肪酸，包括芥酸（22C：1）和NA（24C：1），显然是在85 DAF之后积累的；NA在85 DAF时未检测到，但在100DAF时增加到1.96％（图 4b）。种子中积累的脂质通常存储在油体中，我们使用细胞超微结构分析检查了种子在各个种子发育阶段的子叶脂质体。结果证实，脂肪酸产生的关键时期在85 DAF（无油体）和100 DAF（检测到油体）之间（图 4a），这些观察结果与我们NA含量分析的结果一致。此外，脂质体的大小逐渐增加，并在随后的80天内充满了胚乳细胞（图 4a）。图4 VLCFA在元宝枫详细的生物合成途径
（a）如通过电子显微镜观察的，在（A）70，（B）85，（C）100，（D）115，（E）145和（F）180DAF下通过电子显微镜观察到的种子细胞中的油体。（b）开花后元宝枫种子中脂肪酸含量的提取和测定。X轴表示时间开花（天）之后和y轴表示油含量（％）。（c）每个热图的不同列表示种子发育的天数不同（70-180DAF）。五个组织中的基因表达水平（log₁₀（RPKM+1））由颜色渐变表示。具有一个以上同源基因的基因由同色的水平条纹表示，并自上而下命名。
为了阐明元宝枫中潜在的VLCFA产生，尤其是NA生物合成的分子机制，我们鉴定了68个对VLCFA生物合成途径很重要的基因。脂肪酸生物合成途径所涉及的编码酶的基因重复次数有所不同（图 4c）。一些与脂质代谢有关的酶编码基因家族（ECR，ER，HAD，KAR，SAD，LACS和KCS）经历了三个以上的重复（图 4c）。NAs（C24：1）可以由油基-CoA（C18：1-CoA）通过三个添加的C₂部分在内质网上延长周期的四个酶催化反应合成。在元宝枫基因组中，我们预测有34个基因会影响延伸周期的四个反应，包括三个编码ECR的基因，两个编码HCD的基因，1个编码KCR的基因和28个编码KCS的基因（图 4c）。在这些酶中，KCS被认为是脂肪酸延长过程中的限速酶，因为它决定了底物和组织的特异性。先前的研究证实，KCS该基因对于NA的生物合成很重要。在当前的研究中，我们确定了元宝枫KCS基因家族已扩展到28个基因。对元宝枫，漾濞槭，拟南芥和观辣树的系统发育分析表明，它们的 KCS基因家族分别由28、22、21和19个成员组成。结果表明，所述的10个元宝枫KCS基因和6 个漾濞槭KCS基因及紧密相关的三个簇的基因（KCS_Maole_016461.T1，KCS_Maole_016463.T1，KCS_Maole_016467.T1）分在同一组。有研究者鉴定了三个重复的基因，并预测这些基因对于观辣树调节VLCFA生物合成途径非常重要。这些基因也与三个元宝枫KCS基因（KCS11，KCS2和KCS20）密切相关（图 5a）。有趣的是，10个元宝枫KCS基因经历了连续的串联重复，并聚集在伪染色体4的0.27-Mb区域中（图 5b）。在我们的研究中，大多数KCS基因的表达水平在种子发育早期处于高水平，然后逐渐下降。但是，Chr4.2308.KCS，Chr4.2307.KCS和Chr4.2311.KCS的表达模式与其他分析基因不同，其表达水平趋势通常与NA的积累一致（图 4c）。有趣的是，它们都聚集在一个小的分支中（图 5a）。为了确定Chr4.2308.KCS，Chr4.2307.KCS和Chr4.2311.KCS，及两个在聚类组中随机选择的KCS基因（Chr4.2309.KCS和Chr4.2822.KCS）在种子发育六个阶段的表达趋势，我们通过RT-PCR分析测定其表达水平，发现Chr4.2308.KCS，Chr4.2307.KCS和Chr4.2311.KCS的表达水平均远高于Chr4.2309.KCS和Chr4.2822.KCS的表达水平，后两者在种子发育的不同阶段没有显著变化。种子油中NA的比例从85 DAF时的0％增加到100DAF时的1.96％（图 4c），表明这一时期标志着NA生物合成的关键时期。因此，我们比较了这两个时间点，发现Chr4.2307.KCS，Chr4.2308.KCS和Chr4.2311.KCS的表达水平显着上调（分别为4.74、4.25和3.28倍；P  <0.01）介于85和100DAF之间。这些结果与六个种子发育阶段的RT-PCR分析一致。Chr4.2307.KCS，Chr4.2308.KCS以及Chr4.2311.KCS的表达水平确实从85 DAF显著上调至100 DAF。此外，它们在成熟种子中的表达要高于在其他受检植物组织（根，茎，叶和花）中的表达。这些结果表明，这三个基因在脂质代谢非常重要的，它们可能是主要负责调节NA合成元宝枫。加权基因共表达网络分析（WGCNA）用于搜索与NA生物合成调节剂相关的候选基因。我们选择了在种子发育过程中总共23773个基因作为WGCNA的探针。黑色基因模块与NA生物合成呈正相关（P <0.09）；MYB和bZIPTFs参与调节NA的生物合成；先前的研究表明，MYB和bZIPTFs参与调节脂肪酸的合成，而MYB已发现在VLCFA生物合成中起重要作用。图5 基于元宝枫蛋白质序列的KCS基因的系统发育树和分布
（a）KCS基因的最大似然树。元宝枫（红色三角形），每个箭头代表一个KCS基因。（b）在A.Truncatum染色体4上分布10个KCS基因。每个箭头代表KCS基因。

讨论

槭树物种是重要的观赏叶子植物，在全球范围内分布。高质量的基因组测序是研究专门代谢产物及其生物合成进化的关键研究选择。元宝枫是一种能产生NA的多用途木本油树作物；然而，迄今为止，尚未报道过元宝枫的完整基因组序列。基于PacBio RS II测序数据和10×Genomics数据的序列组装和高质量测序是常规基因组测序的可行替代方案。在这项研究中，元宝枫基因组基于Hi-C技术组装成13个伪染色体，最终产生了633.28 Mb的高质量参考基因组序列。本文所述的整合策略对于复杂的元宝枫基因组的组装是高度有效的。
1. 元宝枫基因组的进化史
元宝枫基因组的表征和注释以及与其他植物基因组的比较产生了与未来研究其进化史有关的新信息。我们更新了槭树科物种中的元宝枫的进化，在先前的研究中，有研究者证明了元宝枫和庙台槭密切相关。在我们的研究中发现，基于叶绿体基因组的系统发育，元宝枫不仅与庙台槭紧密相关，而且与梓叶槭也密切相关。到目前为止，漾濞槭基因组是槭树物种中唯一报告的基因组，因此我们比较了元宝枫和漾濞槭的基因组。植物遗传学分析显示，它们分化了大约9.4Mya。WGDs对于植物基因组进化很重要。我们还确定，与大多数植物物种相似，元宝枫发生了基因复制。除了所有核心双子叶植物共有的γ事件外，最近没有WGDs ，这与Sapindales物种的早期进化结果相吻合，例如漾濞槭,茶树和钝叶龙眼。
2. 元宝枫基因组中含有大量的重复序列
重复序列是真核生物基因组的主要组成部分，其激活可能引起重复和插入事件，导致基因组大小增加。先前的一项研究报道，茶树在Sapindales物种中具有相对紧凑的基因组，其中TEs占20.5％。我们发现，元宝枫的转座因子的数量约是茶树的三倍以上。类似于元宝枫基因组，Sapindales物种中报告最多的基因组的重复序列占相对较高的比例，例如，漾濞槭为68.0％，钝叶龙眼为52.87％，文冠果为 56.39%。大多数植物基因组似乎含有丰富的LTR反转录转座子。与其他基因组相似，LTRs在元宝枫基因组中也占主导地位，尤其是Copia和Gypsy。这些结果将为研究槭属植物的基因组进化奠定重要基础。
3. 元宝枫基因组有利于 NA 研究
先前的研究报道，NA在治疗脑部疾病方面可能会有所帮助。人们已经研究了NA的生物合成途径，并对一些关键成分和酶催化步骤进行了描述。然而，NA生物合成的基础机制需要更彻底地阐明。在以前的研究中，L.annua和C.graecaKCS基因被克隆并异源表达，导致NA含量的增加。然而，在异源表达KCS，KCS与KCR，KCS与HCD，KCS与ECR，或KCS、KCR和HCD的植物之间NA含量没有显著不同，这表明KCS本身是NA生物合成的至关重要组分。然而，在本研究中，我们未检测到与上述克隆的和异源表达的KCS基因相似的基因。我们对同源KCS基因的进一步基因组分析表明，这些基因通常位于同基因组区域内，这是WGD或区段染色体复制的结果。我们对串联排列的KCS基因进行了调查：结果表明，在元宝枫的28个KCS基因中，有10个显示出串联阵列。有趣的是，漾濞槭的第10和第6个KCS基因被聚集成一个大分支。它们与拟南芥的三个KCS基因密切相关，即KCS11，KCS2和KCS20，后两者与表皮蜡的生物合成有关。尽管KCS旁系基因家族扩展到28个成员，但KCS基因家族的进化本质上是基因复制的历史。不同成分的变异导致产物特异性的产生以及涉及其他生理过程的全新功能的出现。在我们的研究中，我们发现其中只有三个（Chr4.2307.KCS，Chr4.2308.KCS和Chr4.2311.KCS）在NA生物合成的关键时间段（从无到有）显著上调。此外，它们在种子中的极高表达还表明这三个KCS基因在种子发育或脂肪酸合成中起重要作用。尽管家族成员具有显著的蛋白质相似性，但每个成员可能具有部分重叠或不同的生物学功能。这些基因的扩展和保留可能有助于自然选择不同的催化功能和最终产物。因此，我们推测元宝枫和观辣树的关键基因在NA生物合成中起着重要的作用，而这种作用在L.annua和C.graeca是不同的。通过转录组学分析，WGCNA分析，及对种子发育阶段NA的合成相结合，我们阐明了哪些KCS基因有助于NA生物合成，最后，确定了可能有助于调节NA生物合成的三个KCS基因和相关的TF。然而，未来需要转基因研究以确认KCS基因在元宝枫NA合成的角色，以阐明一个主要的单一基因或三个KCS基因的合作是否具有核心重要性。

结论

总而言之，我们的研究提供了有关槭树科基因组的重要信息，迄今为止，这些信息还很有限。对本文所述的元宝枫基因组序列的阐明以及保存在NCBI数据库中的序列详细信息将有利于今后对元宝枫开花、种子生产和抗生物和抗生物应力的研究。因此，我们的发现可能有助于进一步将元宝枫定性为一种具有经济价值的重要树种，尤其是利用其种子富含的脂肪产生NA的价值。

原文链接：  

https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/32772482/

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