科研 | 福建农林大学：LED灯光源对草珊瑚幼苗根系形态特征和化合物积累的影响（国人佳作）

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编译：微科盟路芳芳，编辑：微科盟Tracy、江舜尧。

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导读

本研究评估了不同光源(白光：WL；蓝光：BL；红灯：RL)对草珊瑚根系形态特征及代谢产物积累和生物合成的影响。研究分别通过RNA-Seq和超高效液相色谱-电喷雾电离-串联质谱(UPLCESI-MS/MS)对草珊瑚幼苗的根部进行了转录组和代谢组分析。与WL相比，BL显著增加了地下鲜重、根长、根表面积和根体积，而RL抑制了这些指标。草珊瑚幼苗的根部共鉴定出433种代谢物，其中分别有40种、18种和68种化合物在WL根(WG)和BL根(BG)中、WG和RL根(RG)中以及RG和BG中差异积累。BG和RG中芥子醇、芥子酸、秦皮素和6-甲基香豆素的含量显著降低，而绿原酸、迷迭香酰葡萄糖苷、槲皮苷和槲皮素在BG和RG中显著升高，此外，BG中有8种萜类化合物的含量显著降低。转录组分析结果表明，幼苗根部中与苯丙素衍生物和萜类代谢物的生物合成相关的几个关键基因在不同光源下差异表达，比如咖啡酸3-O-甲基转移酶(COMT)、羟基肉桂酰辅酶a、莽草酸羟基肉桂酰转移酶(HCT)、O-甲基转移酶(OMT)和1-脱氧-木酮糖-5-磷酸合成酶(DXS)。综上所述，本研究的结果表明，BL条件更适合草珊瑚根组织中生物活性代谢物的生长和积累；暴露于含更高比例BL的光照条件，将有潜力提高草珊瑚幼苗的产量和质量。

论文ID

原名：Consequences of LED Lights on Root Morphological Traits and Compounds Accumulation in Sarcandra glabra Seedlings译名：LED灯光源对草珊瑚幼苗根系形态特征和化合物积累的影响
期刊：International Journal of Molecular Sciences
IF：5.923发表时间：2021.07通讯作者：郑郁善
通讯作者单位：福建农林大学

实验设计

实验结果

1.不同光源对草珊瑚根系形态的影响
将草珊瑚在不同LED光源条件下培养至60天(图1A)，WL和BL处理中的植株整株的鲜重显著高于RL处理。对于地上部分(叶和茎)，与RL和BL处理相比，WL处理的鲜重显著更大；而相对于WL和RL处理，BL处理的根鲜重显著更大且根冠比显著更高。在RL处理中，地上或地下部分的鲜重和根冠比都显著降低(图1B)。此外，BG的总根长(图1C)、总根表面积(图1D)和总根体积(图1E)显著高于WG，而WG、RG中这些指数的值显著降低。WL、BL、RL处理中，根组织鲜重分别占植株总鲜重的66.6% ~ 71.0%、64.8% ~ 66.6%和61.6% ~ 68.7%(补充表S1)。图1 不同LED光源下草珊瑚幼苗根系的形态特征
(A)不同LED光源下生长的草珊瑚幼苗及其对应的根系形态；(B)不同组织的鲜重和根冠比；(C)根长；(D)根系表面积；(E)根体积。箱型图的上端和下端分别表示最大值和最小值，75%和25%的百分位数分别位于方框的上端和下端。*代表p < 0.05，**代表p < 0.01，***代表p< 0.001，***代表p < 0.0001。WL:白光；RL:红灯；BL:蓝光；WG:WL处理的根组织；BG:BL处理的根组织；RG:RL处理的根组织。 2.不同LED光源下的植物根系代谢物分析
本研究在不同LED光源下的植物根组织中总共检测到了433种代谢物，包括类黄酮(76种)、脂类(59种)、氨基酸和衍生物(52种)、酚酸(64种)、生物碱(39种)、有机酸(32种)、萜类化合物(10种)、木脂素和香豆素(10种)等(补充表S2)。相关分析结果(图2A)显示，不同处理的生物重复具有相似的代谢物积累模式(R2> 0.9)。Kmeans聚类分析显示，所有检测到的代谢物可被分为12个亚类(图2B和补充表S3)，每个亚类由不同处理条件下根组织中积累模式相似的代谢物组成。在亚类1、2、3和10中，BG中的化合物含量较高；在亚类6、8和11中，RG中的代谢物显著积累；在亚类4、5、9和12中，WG中的代谢物含量较高。韦恩图(图2C)和火山图(图2D)的分析结果显示，有40种代谢物在WG和BG之间差异积累(26种上调，14种下调)(补充表S4)。而只有18种代谢物在WG和RG之间具有显著不同的积累模式(2种上调和16种下调)(补充表S5)。同时，RG和BG之间有68种代谢物差异积累(61种上调，7种下调)(补充表S6)。这些在不同处理条件下差异积累的代谢产物主要来自次生代谢产物的生物合成和其它代谢途径。与此同时，研究选择了草珊瑚的几种主要成分来研究不同LED光源对它们在根中积累模式的影响(图3和补充表S7)。在BG和RG中，芥子醇和芥子酸的含量显著降低，而绿原酸和迷迭香酸苷的含量增加。BL处理条件抑制七叶皂苷在根中的积累，RL处理则对其有轻度刺激作用。与WG相比，BG和RG中秦皮素和6-甲基香豆素的含量显著降低，而异秦皮啶、东莨菪素、秦皮啶和3，4-二氢香豆素的产量则有不同程度的下降。黄酮类化合物中，槲皮苷的含量在BG中较高，而在RG中显著降低。BG中槲皮素和根皮素的产量显著增加，RG中槲皮素和根皮素的含量分别是WG中槲皮素和根皮素的1.1倍和1.9倍。关于萜类化合物，本研究中仅鉴定出9种三萜类化合物和1种半萜类化合物(前长蠕孢醇)。除了榆树前醇和27，28-二羧基熊果酸外，BG中其他萜类化合物的含量均比WG低0.5-0.7倍，同时，RG中24,30-二羟基-12(13)-烯醇化醇和积雪草酸的含量分别是WG的1.5倍和0.7倍，而其他萜类化合物在RG中没有明显变化。图2 不同LED光源下的植物根组织的代谢产物
(A)不同样本之间的相关性分析；(B)WG、BG和RG中的K均值聚类分析，y轴表示经过初始化和标准化处理计算相对含量的标准化强度；(C)韦恩图展示代谢物积累的差异数量；(D)火山图展示代谢物积累的log₂(fold change)和VIP值。如果VIP ≥ 1，Fold Change≥ 2或≤ 0.5，则视为差异代谢产物。
图3 32种活性代谢物相对含量变化的热图
上图中，不同的颜色代表不同的代谢物类别，代谢物名称列在底部，右侧图例表示代谢物相对含量的变化值。A:BG和WG相对含量的倍数变化；B:RG和WG相对含量的倍数变化；C:BG和RG相对含量的倍数变化。倍数变化≥ 2或≤ 0.5，被视为差异代谢产物。 3. 三种LED光源下草珊瑚根系差异表达基因的研究
转录组分析表明，从WG、BG和RG中分别获得了68086464、62545542和59542243个净读数。分析结果(图4A)显示，每个处理中的三个生物重复相似(R2> 0.8)。聚类分析结果表明，WG和BG属于同一分支，而RG的表达谱显著不同(图4B)。DEG分析结果显示，3762个基因在WG、BG和RG中显著差异表达(较高或较低)(图4B)，其中，有840 (WG vs BG)、1693 (WG vs RG)和2560 (RG vs BG)个基因在表达谱上有显著差异(图4C、D和补充表S8)。同时，作者将所有差异表达基因都映射到KEGG数据库中，发现DEGs显著富集在与萜类代谢和苯丙素生物合成相关的KEGG途径(图5A–C)，因此，以下的研究主要集中在这些代谢途径上。图4 不同LED光源下根组织的转录组图谱
(A)不同样本之间的相关性分析；(B)热图和聚类分析展示WG、BG和RG中的差异表达基因；(C)韦恩图展示WG、BG和RG中的差异表达基因分布；(D)火山图展示差异表达基因的log₁₀(padj)和log₂(foldchange)。log₁₀(padj) ≥ 1.3，log₂(fold change)≥ 2或≤ 0.5，则被视为差异表达基因。
图5 WG vs BG, WG vs RG, and RG vs BG两两比较间的差异表达基因富集在KEGG的途径分析
(A) WG vs BG的差异表达基因的KEGG富集分析；(B) WG vs RG的差异表达基因的KEGG富集分析；(C) RG vs BG的差异表达基因的KEGG富集分析。实心圆的大小和颜色分别代表特定途径中涉及的DEGs数量和富集程度的显著值(q值)。 4. 参与苯丙素类和萜类代谢物生物合成的候选基因研究
本研究依据草珊瑚转录组的注释信息挑选候选基因，并分析它们在WG、BG和RG中的表达水平(补充表S9)。类苯丙酸途径中(图6A，B)共有11个基因显著上调或下调。作者鉴定出4个4CL(4-香豆酰辅酶a连接酶)候选基因，其中Cluster-21327.56558和Cluster-21327.24624在RG中显著高表达，而Cluster-21327.57308在BG中高表达。绿原酸产生途径中，编码HCT(羟基肉桂酰辅酶a莽草酸羟基肉桂酰转移酶)的Cluster-21327.51415显著上调表达。香豆素生物合成途径中，由Cluster-21327.60334和Cluster-21327.49482编码的bglx (β-葡萄糖苷酶)在BG中表达量较高。木质素生物合成途径中，我们筛选出4个候选基因，分别是F5H (Cluster-21327.143，阿魏酸-5-羟化酶)、COMT(Cluster-21327.30828，咖啡酸3-O-甲基转移酶)、CAD (Cluster-21327.61286，肉桂醇脱氢酶)和REF1 (Cluster-21327.51672，松柏醛脱氢酶)，与WG相比，F5H、COMT和CAD在BG和RG中的表达水平显著下调，而REF1在BG中的表达水平较高。东莨菪素生物合成途径中，编码SGTF(东莨菪素葡萄糖基转移酶)的Cluster-21327.47660和编码OMT(O-甲基转移酶)的Cluster-21327.49256在RG中的表达水平明显较低。萜类生物合成途径(图6 C，D)可分为几个独立的过程。在早期，所有的萜类化合物都来自MEP(2-C-甲基-d-赤藓糖醇-4-磷酸)和MVA(甲羟戊酸)途径，它们分别提供前体IPP(异戊烯基二磷酸)和DMAPP(二甲基烯丙基二磷酸)，DXS(1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合成酶)和HMGR(3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶a还原酶)分别是MEP和MVA途径中的限速步骤。本研究共确定了三个编码DXS酶的单基因和两个编码HMGR酶的单基因，对于DXS基因，Cluster-21327.52062和Cluster-21327.55377在BG中高表达，但在WG和RG中表达水平较低，WG和BG中Cluster-21327.54217的表达水平无显著差异，而RG中Cluster-21327.54217表达水平下调，对于HMGR基因，RG中Cluster-21327.50693和Cluster-21327.52723的表达水平明显较低。随后的步骤中，各种萜类骨架的形成是从GPPs(香叶基焦磷酸合酶)、FPPs(法呢基焦磷酸合酶)和GGPPs(香叶基香叶基二磷酸合酶)酶促反应开始的，编码GGPPs酶的Cluster-21327.52771在BG中的表达水平较高，而Cluster-21327.50844在WG、BG和RG中的表达差异不显著。最后的过程中，所有类型的萜类化合物都由一些特定的酶产生，单萜类化合物的生物合成途径中，编码TPS-cin (1，8-桉树脑合酶)的Cluster-21327.50007和编码α-松油醇合酶的Cluster-21327.53297在BG中均显著上调，这有助于提高1，8-桉树脑的产量。半萜类化合物的生物合成途径中，编码GERD[(-)-锗烷D合酶]的Cluster-21327.49769和编码CYP71D55(前萘二烯加氧酶)的Cluster-21327.52202在BG中的表达水平均较高，它们的高表达促进了GERD(-)-锗烷D等化合物的积累。此外，编码双丙基二磷酸合酶的Cluster-21327.47414、编码贝壳杉烯氧化酶的Cluster-21327.49889和Cluster-21327.53963在BG中的表达水平显著上调。因此，BL处理条件可能通过赤霉素途径对根组织中萜类化合物的生物合成产生显著的调节作用。图6 草珊瑚中苯丙素和萜类化合物的代谢(A和C)、生物合成和相关基因表达(B和D)的热图
PAL：苯丙氨酸解氨酶；C4H：肉桂酸4-羟化酶；4CL：4-香豆酰基CoA连接酶；C3H：香豆酸3-羟化酶；HCT：羟基肉桂酰-CoA莽草酸羟基肉桂酰转移酶；HQT：羟基肉桂酰辅酶a奎宁酸羟基肉桂酰转移酶；COMT：咖啡酸3-氧甲基转移酶；CCOMT：咖啡酰辅酶a 3-氧甲基转移酶；F6’H1：阿魏酰-辅酶a 6-羟化酶1；S8H：东莨菪素8-羟化酶；SGTF：东莨菪素葡萄糖基转移酶；OMT：O-甲基转移酶；bglx：β-葡萄糖苷酶；F5H：阿魏酸-5-羟化酶；CAD：肉桂醇脱氢酶；REF1：松柏醛脱氢酶；Pyr：丙酮酸；PGAld：甘油醛-3-磷酸酯；MEP：2-C-甲基-D-赤藓糖醇-4-磷酸酯；DXP：1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸；MVA：甲羟戊酸；HMG-CoA：3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶a；IPP：异戊烯基二磷酸酯；DMAPP：二甲基烯丙基二磷酸酯；GPP：焦磷酸香叶酯；FPP：法呢基焦磷酸；GGPP：香叶基二磷酸酯；DXS：1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合成酶；HMGR：3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶a还原酶；IDI：异戊烯基二磷酸异构酶；GPPs：香叶基焦磷酸合酶；FPPs：法呢基焦磷酸合酶；GGPPs：香叶基二磷酸合酶；TPS-cin：1，8-桉树脑合酶；GERD：GERD(-)-锗烷D合酶；CYP71D55：前萘二烯加氧酶。各单基因的名称列在垂直线上，样品列在水平线上。右侧图例代表基于转录组数据的FPKM值的对数，相应DEGs编码的酶用蓝色表示，虚线表示省略了酶促反应的一些步骤。 5. qRT-PCR验证RNA-seq的结果
作者选择了12个在不同LED光源下的差异表达基因(苯丙素类和萜类生物合成基因)，通过qRT-PCR分析了它们在WG、BG和RG中的表达水平(图7和补充表S10)，发现这些基因的表达模式与RNA-seq的结果一致，相关系数(R2) > 0.7。因此表明，RNA-Seq数据是准确的，可用于进一步的实验。图7 草珊瑚WG、RG和BG中12个候选基因的qRT-PCR验证
左边的Y轴和白色图例表示由RT-qPCR确定的相对表达水平，右边的Y轴和斜线图例表示FPKM值。通过将每个单基因的WG表达设置为1来调整相对表达值。所有单基因逆转录聚合酶链式反应都是三步法完成的，每个实验重复两次。误差线表示标准差，不同的小写字母(a–c)代表三个样本之间的显著差异水平(p < 0.05)。每个单基因的RT-qPCR和RNA-seq之间的相关系数(R₂)以其相应的显著性水平显示(*代表p < 0.05，**代表p< 0.01)。 

讨论

植物根系在吸收水分和养分、促进繁殖、合成和分解植物化学物质等方面起着至关重要的作用，并且，根能够适应不断变化的环境，并与其他生物相互作用，如菌根和病原体。大量调查表明，根系的生长与发育是一个复杂的过程，内源植物激素(如生长素、细胞分裂素、油菜素内酯和糙伏毛内酯等)的活性被认为是根部生长的主要调节因子。本研究中，我们进行了根形态分析，转录组学和代谢组学分析，以阐明不同的LED光源对草珊瑚根组织生长的影响。
1. 根系形态分析
本研究发现，BL处理条件有利于增加根系鲜重、根冠比、根长、根表面积和根体积，与WG相比，RG中这些指标的值显著降低。KEGG富集分析中，我们发现部分DEGs在油菜素内酯生物合成和植物激素信号转导中显著富集。油菜素 内酯生物合成途径中，编码BR6ox1/2 (油菜素类固醇-6-氧化酶1/2，属于CYP85A家族)的Cluster-21327.57603表达水平下调，编码BAS1 (PHYB活化标记的抑制因子1)的Cluster-21327.54243在BG中高表达，编码DWF4(类固醇22-α-羟化酶，CYP90B1)的Cluster-21327.58643在RG中显著下调。油菜素内酯是对植物生长发育至关重要的类固醇激素，比如调节植物根系的生长，BR6ox1/2和BAS1是BRs生物合成中的限速酶，BR6ox1/2参与了6-脱氧油菜素甾酮和油菜素内酯的转化，先前的研究表明，BR6ox1/2突变体在表型上不同于野生型，比如，突变体具有更小的叶子、更短的下胚轴和更粗的茎。BAS1属于细胞色素P450单加氧酶超家族，可使油菜素内酯失活，并调节子叶扩张、抑制下胚轴伸长和开花时间。一些研究表明，较低浓度的溴化氢供应促进了根的伸长，而较高浓度的溴化氢或一些溴缺乏突变体抑制了根的生长，本研究中，BR6ox1/2和BAS1基因的不同表达模式增加了化合物26-羟基喜树碱和26羟基芸苔素内酯的产量，并降低了油菜素内酯类化合物的产量，如油菜素甾酮和芸苔素内酯，因此，本研究的结果表明，较低浓度的内源油菜素内酯可促进根系生长。由于BRs的产量较低，DWF4基因介导了油菜素内酯生物合成中的多个α-羟基化步骤，dwf4突变体表现为植株矮化(包括根长变短)，在本研究的实验条件下，RL抑制了根的生长，这可能与DWF4基因的下调有关。除此之外，我们还在其他植物激素的信号转导途径中挑选了一些DEGs，在BG和WG中，编码DELLA阻遏蛋白的基因(Cluster-21327.50210)在BG中显著上调，DELLA蛋白是重要的赤霉素(GAs)信号成分，并参与生长素和乙烯信号通路，在植物发育以及植物应对非生物和生物胁迫的反应中起着至关重要的作用。DELLA蛋白被GAs降解，其积累程度依赖于GAs的浓度，在胁迫条件下，拟南芥可以通过降低GA水平和快速增加DELLA蛋白而存活。在BL辐射下，草珊瑚幼苗的下胚轴较短，叶面积较小，叶片中丙二醛(MDA)含量、过氧化物酶(POD)活性和超氧化物歧化酶(SOD)活性都要高得多，而在非生物胁迫下，过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性的提高可以保护幼苗免受活性氧的氧化损伤，DELLA蛋白的积累可能有利于幼苗的存活。编码ARF(生长素应答因子)转录因子的基因(Cluster-21327.46194)在BG中的表达水平高于WG，ARF TFs特异性结合AuxRE(生长素应答顺式作用元件)，进而调节许多发育过程，如细胞伸长和分裂、下胚轴伸长和根生长，而在BL条件下，ARF基因表达的增加可能促进了草珊瑚的根系生长。
2. 苯丙素生物合成的代谢途径
在苯丙素生物合成途径中，作者主要关注酚酸、木脂素和香豆素以及黄酮类化合物在根中的积累模式。对于酚酸，芥子醇和芥子酸的产量在BG和RG中显著降低，而绿原酸在BG中显著增加，转录组分析结果表明(图6A，B)，包括COMT (Cluster-21327.30828)、F5H(Cluster-21327.143)和CAD (Cluster-21327.61286)在内的上游基因的表达水平在BG和RG中显著下调，这导致芥子醇和芥子酸的含量降低。绿原酸是一种天然的、含有丰富的具有抗氧化特性的酚类化合物，它是由4-香豆酸的中间体通过几个连续的酶促步骤形成的，由Cluster-21327编码的HCT在绿原酸的生物合成中起着至关重要的作用，BG中绿原酸含量与HCT基因的高表达水平呈正相关。19种香豆素中的12种广泛分布于众多植物物种中，参与防御植物病原体、非生物胁迫和氧化应激等免疫途径，尽管香豆素是通过类苯丙酸途径产生的，但大多数香豆素的具体生物合成途径尚不清楚，本研究中，作者选择了几个关键的香豆素，并比较了样品之间的成分与含量差异，在这些化合物中，秦皮素和六甲基香豆素的含量显著降低，异秦皮啶、东莨菪素、秦皮啶和3，4-二氢香豆素的产量略有减少。在香豆碱生物合成过程中，属于GH1(糖基水解酶家族1)β-葡糖苷酶的bglx(EC3.2.1.21)催化β-D-葡糖基-2-香豆碱转化为香豆碱，作者鉴定出编码bglx酶的DEGs基因(Cluster-21327.60334)在BG中的表达水平最高，而Cluster-21327.49482在BG和RG中都显著下调。本研究中，香豆碱的生物合成相关化合物尚未被鉴定，但作者在根组织中发现了香豆碱衍生物，如6-甲基香豆素和3，4-二氢香豆素，在BL和RL条件下，它们的含量在BG和RG中有不同程度的降低，然而，与6-甲基香豆素和3，4-二氢香豆素相关的催化步骤仍未被发现，因此，我们不能确定两种香豆素衍生物含量的降低是由特定的酶引起的。本研究确定了与东莨菪素和秦皮素的生物合成相关的关键酶促步骤，这两种代谢物均源自中间体化合物阿魏酸，然后由4CL、F6’H1、SGTF和S8H催化(图6)，F6’H1和S8H都是2-氧代戊二酸和铁(II)依赖性加氧酶超家族蛋白的成员，F6’H1对阿魏酰辅酶a显示原羟化酶活性，反应后形成6’-羟基阿魏酰辅酶a，随后侧链的反式/顺式异构化和乳化形成东莨菪素，最后，S8H将东莨菪素转化为秦皮素，而SGTF转化为东莨菪素。本研究中，我们发现分别编码F6’H1和SGTF的Cluster-21327.57168和Cluster-21327.47660在RG中下调，相应化合物的产量也降低,除了F6’H1从阿魏酰辅酶a形成东莨菪内酯之外，一些研究表明东莨菪内酯的形成也可能是通过O-MT甲基化转化为七叶皂苷的衍生物，编码氧-甲基转移酶的基因(Cluster-21327.49256)在RG中的表达水平较低，这可能是东莨菪内酯产量下降的原因。
3. 萜类化合物的生物合成与代谢
对于萜类化合物，我们利用UPLC-MS技术鉴定到草珊瑚根组织中的9个三萜类化合物和1个半萜类化合物(前榆树孢酚)，由于没有进行气相色谱/质谱分析，我们在本研究中没有鉴定出单萜类化合物。相对于WG和BG，RG中八种萜类化合物的产量显著减少，并且，只有两种萜类化合物的含量在RG中表现出相当大的变化。萜类骨架生物合成过程中，植物类异戊二烯(IPP和DMAPP)通过细胞质中的MVA途径或质体中的MEP途径生成，HMGR和DXS是这两个途径中的限速酶。前人的研究已经广泛表明，HMGR在高等植物中有几种亚型，不同亚型的表达模式在不同组织中有所不同；DXS酶由一个多基因家族编码，不同的基因在不同的生长阶段或组织中表现出不同的表达模式。对于HMGR酶，我们鉴定到两个它的编码基因，它们在RG中均呈现较低的表达水平，DXS基因功能突变会改变类异戊二烯的含量；对于DXS酶，Cluster-21327.52062和Cluster-21327.55377编码是它的编码基因，它们的表达水平在BG中显著上调，而Cluster-21327.54217的表达在RG中显著降低。在其它不同种类萜类化合物的生物合成途径中，一些特定的酶具有不同的表达模式，比如，在单萜类中，编码TPS-cin(Cluster-21327.50007)和α-松油醇合酶(Cluster -21327.53297)的DEGs在BG中的表达水平较高，此外，天然油化合物1，8-桉树脑是这些连续酶促反应的直接产物，上调这些DEGs可以提高该化合物的产率。在半萜类化合物的生物合成途径中，编码GERD的Cluster-21327.49769和编码CYP71D55的Cluster-21327.52202的表达也是显著升高的，它们可以增加GERD(-)-锗烯D的产量，同时，与GAs生物合成相关的DEGs在BG中具有较高的表达水平，这可以增强下游次生代谢物的积累。综上所述，代谢组分析的结果表明，BL上调了萜类化合物生物合成中一些关键基因的表达水平，这促进了更多相应萜类化合物产量的积累，由于萜类化合物生物合成和调控的复杂性，本研究已鉴定的BG中萜类化合物的产生机制仍不清楚。

原文链接：  

https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/34281238/

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