Osteoarcaheology | 笔记系列5-骨的形成和生长

I will survive, live and thrive, win this deadly game.

-Siouxsie Sioux

最初的骨形成（Initial/primary bone formation)过程，也就是成骨 (osteogenesis)的途径又两种，一种是膜内成骨（Intramembranous ossification），一种是软骨内成骨（Endochondral ossification）。

一、膜内成骨（Intramembranous ossification）

多见于面部的扁平骨、大部分的颅骨，以及锁骨等。膜内成骨是骨密质和骨松质直接形成于间充质结缔组织（mesenchymal connective tissue）。膜内成骨最开始于成骨细胞（osteoblast）集合成群成为骨化中心（ossification center），然后成骨细胞分泌出类骨质（Osteoid），这是一种组成骨骼有机部分的未钙化的胶原蛋白基质，然后类骨质钙化，包裹成骨细胞，随后成骨细胞分化为骨细胞（见Osteoarchaeology | 笔记系列3-骨骼结构和组成第三节）。

通过膜内成骨形成的骨骼在出生时还未完全骨化，因此头部和肩膀可以在产道中变形，出生后才逐渐骨化定型。这也是俗话中说小孩子头软会变形的原因，像玛雅文化中挤压小孩头部以形成更好看的颅型，或是中国传统给小孩睡硬枕头以期冀有一个平整的后脑勺，都是在这个时期进行的。面部的扁平骨是最晚骨化的，所以在成年以前面部都在不断成长和改变形状。

二、软骨内成骨（Endochondral ossification）

长骨和头部以下的骨骼大都由软骨内成骨，通过替换透明软骨板来形成骨骼。相比于膜内成骨，软骨内成骨耗费的时间更多。

1 软骨雏形（cartilage model）：间充质结缔组织（mesenchymal connective tissue）从成软骨细胞（chondroblasts，AKA perichondrial cells）中分化，然后 成软骨细胞 生成 软骨细胞（chondrocytes）和细胞外基质（extracellular matrix），软骨细胞被基质包裹其中并成为软骨组织，周围的间充质分化为软骨膜，于是形成一块透明软骨（hyline cartilage template)。其外形与将要形成的长骨相似，被称为软骨雏形(cartilage model)。

2 软骨退化及初级骨化中心（primary ossification center）：之后血管随破骨细胞进入软骨腔隙，并将成骨细胞（osteoblast）也带入进来，这些成骨细胞会围绕骨干形成一层薄的骨领（bone collar），并杀死里面的软骨细胞，然后成骨细胞在软骨中心内形成初级骨化中心（primary ossification center）。

破骨细胞分解吸收钙化的软骨基质，形成许多与原始骨干长轴平行的隧道。隧道的壁为残存的钙化软骨基质，隧道的腔即初级骨髓腔。腔内充以来自间充质的骨原细胞和成骨细胞，以及破骨细胞和正在形成中的造血组织等，统称初级骨髓(primary bone marrow)。随后成骨细胞贴附于原始骨髓腔壁上(即残留的钙化软骨基质表面)生成骨组织，形成以钙化软骨基质为中轴表面附以骨组织的过渡型骨小梁。最开始出现过渡型骨小梁的部位即初级骨化中心。

3 骨髓腔形成与骨的增长：成软骨细胞及软骨细胞不断在骨骼两端，也就是骨骺断生成新的软骨，让骨骼长度不断增加。

初级骨化中心的过渡型骨小梁不久便被破骨细胞分解吸收，使许多初级骨髓腔合成一个较大的次级骨髓腔。骨领的内表面也逐渐被破骨细胞分解吸收。骨领的这种边形成边分解吸收的成骨过程，使骨干在增粗的同时保持骨组织的适当厚度，并使骨髓腔得以横向扩大。由于初级骨化中心两端的软骨组织不断生长，紧邻骨髓腔的软骨又不断退化，使初级骨化中心的骨化过程得以从骨干中段持续向两端进行，骨髓腔也随之纵向扩展。

4&5 次级骨化中心（secondary ossification center）、关节软骨（articualr cartilage）及骺板或骺软骨（epiphyseal plate）：在出生前，软骨仅存留在骨骺及关节面处，并形成关节软骨（articualr cartilage）。出生后，骨骺处残留的软骨被称作次级骨化中心（secondary ossification center）。在骨干和骨骺间保留有一层薄软骨板，也就是骺板或骺软骨（epiphyseal plate），或者生长板（growth plate）。

次级骨化中心出现的时间因骨而异，早自出生前，晚至出生后数月或数年不等。骺板软骨细胞继续分裂增殖及退化，破骨细胞及成骨细胞则不断从骨髓腔侧分解吸收钙化的软骨基质，并形成过渡型骨小梁，使骨化不断向两端推进。

6 骨骼完全成长，骺线闭合：在骨骼生长到完全尺寸后，骺板的软骨会骨化并停止生长。长骨增长至17-20岁时，骺板停止生长而被骨小梁取代，在长骨的干、骺之间留下线性痕迹，称为骺线(epiphyseal line)。

BTW，这是一篇很短但拖了很久的笔记，也是在Stanford写的第一篇。下周开学，再下次更新就不知何年何月了。