一只来自更新世的完整木乃伊幼狼 | Cell Press青促会述评

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作为世界领先的全科学领域学术出版社，细胞出版社特与“中国科学院青年创新促进会”合作开设“青促会述评”专栏，以期增进学术互动，促进国际交流。

第三十七期专栏文章，由四川大学生命科学学院副教授 范振鑫，就Current Biology 中的论文发表述评。

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狼作为生态系统中的顶级捕食者和人类第一个驯养化动物狗的祖先，其进化历史一直受到广泛的关注。近年来，随着古DNA技术的进步，越来越多狼和狗的古DNA样本被分析报道，让大家能更全面的审视狼的进化。

Meachen J等人于2020年12月21日发表在Cell Press旗下期刊Current Biology 的这篇文章中，报道了迄今为止保存最完整的一只木乃伊幼狼（图1）。

▲图1  Zhùr的背视图（上图）和腹面图（下图）。比例尺为10厘米。

2016年7月，这只被命名为Zhùr的幼狼在加拿大育空地区克朗代克河（Klondike River）畔的融化冻土层中被发现（图2A）。由于Zhùr保存得非常完好，作者对她进行了详细的形态数据测量，比如从鼻部到尾巴根部的长度为417毫米，体重为670克。Zhùr的外生殖器也保存得比较完整，可以分辨出其为母狼（图1），而且她的所有切牙都已萌出，并清晰可见（图3）。

▲图2  Zhùr的发现地（A）和系统发育树（B）。A图中的区域颜色对应了B图中样本的发现地。B图为基于线粒体基因组序列构建的系统发育树，包括了共29只古DNA狼和现生狼，并用BEAST计算了分析时间。

▲图3  Zhùr的头部照片，切牙清晰可见。

作者通过放射照相对Zhùr的骨骼进行了研究（图4）。现代狗的腕骨完全骨化时为5周龄，远侧尺骨的骨化中心在6周龄时开始出现并在8周龄时完全形成。他们假设Zhùr的骨化率和现代狗一致，以此估算出了Zhùr在死亡时仅为6-7周龄。此外，参考现生幼狼5周龄左右断奶这一行为特征，他们认为Zhùr在死亡时也已经断奶。

▲图4  Zhùr的放射照片。

作者利用大约10个毛囊进行了古DNA提取，并以此构建了单链基因组文库完成了测序，拼接了1个大约27X的线粒体基因组。与其它28只狼的线粒体基因组进行联合分析并使用软件BEAST估算分化时间，结果表明Zhùr生活在迄今约75,000年前-56,000年前（图2B）。然后，作者对Zhùr的牙釉质进行同位素分析，结果表明Zhùr生活在约57,000年前-29,000年前。因此，综合分子生物学分析和同位素鉴定的结果，估计Zhùr的生活年代约为57,000年前-56,000年前。

在线粒体系统发育树上（图2B），Zhùr所在的进化支还包含了白令地区和俄罗斯地区的其它古DNA狼样品，表明了在Zhùr所生活的年代北美洲和欧亚大陆确实可以通过白令陆桥实现动物之间的迁徙。据估算，Zhùr所在进化支的共同祖先大约生活在86,700年前-67,500年前，但这一支并不是这些区域现生狼的线粒体直接祖先单倍型。因此，作者认为Zhùr的线粒体基因组也再次证明了北美洲在历史上发生了至少1次的部分动物区域性灭绝和种群替代事件。

在阿拉斯基和育空地区的晚更新世动物群中，狼的化石并不少见，表明狼在当时的生态系统中扮演了顶级捕食者的角色。Zhùr的发现地位于克朗代克河畔，此地区目前为大鳞大马哈鱼（Oncorhynchus tshawytscha）的一个产卵地。有研究发现阿拉斯基内陆的一些现生狼能以沿河产卵的大马哈鱼等鱼类为食物来源。同位素分析也发现了Zhùr的食物来源可能包含了很大比例的水生生物，且她在生前没有经受饥饿（图5）。所以，作者认为Zhùr是因为当时生活的洞穴坍塌，从而导致Zhùr被直接埋入永久冻土层中得到完好的保存。

▲图5 Zhùr的碳和氮同位素数据与现生狼其它同位素数据的比较。

Zhùr完整的保存也得益于当地特殊的地质环境。虽然阿拉斯基和育空地区的其它大型哺乳动物的完整木乃伊样本也非常罕见，但其它半地下生活的小型甚至中型大小的哺乳动物，如北极地松鼠（Urocitellus parryii）和黑脚雪貂（Mustela nigripes）等较为完整的木乃伊样本已被发现。这一现象提示了在类似地质环境中半地下生活的动物，如栖息在洞穴中的狼幼崽，更有可能形成木乃伊并得到完整保存。

述评人简介

范振鑫

四川大学生命科学学院 副教授

范振鑫，四川大学生命科学学院副教授。博士阶段曾在加州大学洛杉矶分校学习3年，2014年在四川大学参加工作。研究领域为保护遗传和生物信息学，目前研究重点是猕猴的进化生物学和生物医学研究。工作以来以第一作者或通讯作者在Genome Research, Molecular Biology and Evolution, PLoS Genetics, Molecular Ecology Resources等期刊发表研究成果。

Zhenxin Fan is an Associate Professor at College of Life Sciences, Sichuan University. He studied at UCLA for three years and worked at Sichuan University in 2014. His research interests include conservation genetics and bioinformatics, and his current research is focusing on evolutionary biology and biomedicine of rhesus macaque. His work published in Genome Research, Molecular Biology and Evolution, PLoS Genetics, Molecular Ecology Resources, etc since he got the current position at Sichuan University.

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相关论文信息

原文刊载于CellPress细胞出版社旗下期刊Current Biology上，

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