兰州大学刘满强团队Trends in Ecology & Evolution观点│链接土壤线虫和生态系统功能：基于性状的研究框架
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近日，兰州大学草地微生物研究中心刘满强教授与南京农业大学土壤生态实验室的张崇哲博士生、陈小云、薛清和胡锋教授，联合澳大利亚西悉尼大学Ian Wright教授和Uffe Nielsen副教授，以及荷兰瓦赫宁根大学研究中心Stefan Geisen副教授，在Cell Press细胞出版社旗下期刊Trends in Ecology & Evolution上发表题为“Linking nematodes and ecosystem function: a trait-based framework”的观点论文，在系统性地总结和分类线虫性状的基础上，提出线虫经济系谱，发展了全球变化下土壤线虫生态策略与生态系统功能联系的研究框架。
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基于性状的研究方法聚焦生物的功能属性而非特定的物种类别，换句话说，即使物种未被鉴定，基于性状的研究方法也具有预测其功能的潜力，从而成为研究生物体生态策略及其生态功能的有效途径。此外，基于性状的研究方法还提供了解释和预测复杂系统的一般原则，对解决宏观生态问题至关重要，并促进了跨尺度的比较研究和普适性的生态理论的发展。近年来，在植物性状研究中的重要发现是植物经济系谱，它为理解植物生态策略和生态系统运作提供了框架[1, 2]。
生态系统地上和地下部是一个相互联系的整体，伴随植物生态学研究领域中性状研究途径的迅速发展，近十年来基于性状的方法也开始应用于地下部的根系和土壤生物群落研究。这一趋势促进了我们对地下部土壤生态系统功能的机制性认识。特别是近年来，土壤微生物和无脊椎动物的性状研究开始受到关注，为一直以植物性状为核心的研究框架注入了新鲜血液，从而有助于全面理解全球变化下生态系统功能的生物调节机制。
1. 为什么土壤线虫生态学需要性状?
土壤线虫对环境变化的灵敏响应使其成为预警土壤健康状况的最有潜力指示者，且线虫在土壤食物网营养结构中占据多个位置，潜在地影响所有的土壤生态功能。长期以来，土壤线虫食物网的研究依赖线虫的形态学鉴定；土壤线虫学家基于线虫的取食偏好和生活史特性，拓展了线虫功能群的概念，并发展了面向土壤健康评估的多个线虫生态指标，如成熟度指数。然而，这些研究也面临着不同尺度和生态系统之间缺乏可比性的挑战。例如，不同生物气候区或生态系统中，线虫的功能群可能相似，但是若仔细观察可能就会发现同一功能群内线虫的体型和寿命等性状有着巨大的差异，这影响了我们对格局规律和功能机制的认识。在这一背景下，亟需统一的性状研究框架以深入刻画土壤线虫生态策略、食物网结构和生态系统功能的关系。
2. 土壤线虫性状分类
为了应对多变的环境，土壤线虫在形态、生理和生活史性状等方面表现出巨大的变异，影响线虫生长、繁殖和生存的生态策略。通过对线虫性状的全面梳理，我们能够更深地理解线虫的生态策略及其在生态系统中的角色。首先，本文将土壤线虫性状定义为生物体的形态、生理和生活史属性，这些属性决定着线虫的表特征型和进化适应性，并决定其在陆地生态系统中的生态功能（图1）。在此基础上，将线虫性状分为四大类：形态性状、生理性状、生活史性状和群落性状。其中，形态性状包括线虫的外部特征和结构特征，如体型大小；生理性状涉及线虫对环境的响应方式及生理过程，如化学计量比和蜷曲度等；生活史性状反映了线虫的生长、繁殖和生存策略，如寿命和卵大小等；群落性状描述了在群落层面的属性和与其他生物的相互作用，旨在提供个体层面无法覆盖的信息，如土壤线虫的数量等。整合不同性状的综合评估，我们能够更好地理解线虫的生态策略，并预测其对生态系统功能的影响。
▲图1 土壤线虫性状分类的示意图
3. 土壤线虫经济系谱
为适应外界环境变化，生物通过一系列性状组合的权衡而发展了相应的生态策略[3, 4]。为了更深入地理解线虫的生态策略，本文聚焦于5个典型线虫性状（包括体型大小、卵大小、繁殖速率、寿命以及代谢速率），总结出了线虫性状及其之间权衡关系的规律，进一步提出线虫经济系谱的概念（Nematode Economics Spectrum, NES，图2）。这一系谱涵盖了从“快速投资-收益”的物种到“缓慢投资-收益”的物种，表示了一系列的连续规律变化的线虫生态策略。沿该系谱，每个物种都可以根据其性状确定自己的位置，相对于功能群，这能更精细地量化线虫之间的差异，从而弥补了线虫功能群分类中性状重叠的缺陷。此外，线虫经济系谱在评估和预测生态过程和生态系统功能的变化方面也有很大的潜力，例如，位于线虫经济系谱快速端的线虫支持了快速的物质循环速率，而位于缓慢端的线虫则相反。
4. 整合土壤线虫和植物性状共同预测生态系统功能
同时关注植物和线虫之间的性状联系可以提高全球变化对生态系统功能影响的预测能力。已有大量有关植物性状的研究证实了植物生态策略与生态系统功能之间的关系，本文进一步提出了桥接线虫经济系谱和植物经济系谱的框架（图2）。这一框架建立在土壤生物性状和植物性状的协同作用之上，即植物性状和群落变化驱动着土壤生物群落的演变，而后者反过来通过影响物质循环及根系而反馈于植物[5-8]。线虫经济系谱在生态学这一巨大拼图中扮演着重要角色，它为加强生态系统中地上和地下部联系的机制研究提供了有效策略，也为解决更广泛的生态和进化问题提供了更广阔的视角。
▲图2 土壤线虫经济系谱以及整合植物和线虫性状的概念框架
5. 如何应用基于土壤线虫性状的框架？
线虫性状研究框架包括以下关键步骤：（1）需要系统测定线虫性状，包括本文提出的关键性状以及其他潜在性状。（2）通过评价上述性状测定值之间的协同与权衡关系，进一步评估NES框架并进行完善。（3）量化线虫性状和经济系谱在环境梯度上的变化。（4）分析土壤线虫的性状-生态策略-生态系统功能（如碳和养分循环）之间的关系。
6. 总结和展望
当前，面对极为复杂的土壤生物群落，利用性状途径进行土壤生物多样性和功能的研究仍处于萌芽阶段，需要解决很多从基础分析方法到前沿理论框架的挑战。长达一个多世纪的线虫生态学研究为建立和发展基于性状的研究框架奠定了坚实基础，而土壤线虫群落分析在土壤生态学中具有独特的优势研究地位。鉴于此，本文提出基于土壤线虫性状分析的概念框架，旨在更全面地理解和推动线虫的生态策略及其与生态系统功能的研究。未来需要制定线虫性状的标准化测量手册，建立完善的线虫性状数据库，发展高效准确的分子方法。这些工作有助于促进土壤生物性状研究的拓展，为实现全球变化下土壤生态功能的预测和调控提供解决方案。
本文参考文献（上线划动查看）
1. Wright, I.J. et al. (2004) The worldwide leaf economics spectrum. Nature 428, 821-827.
2. Reich, P.B. (2014) The world-wide ‘fast–slow’ plant economics spectrum: a traits manifesto. J. Ecol. 102, 275-301.
3. Westoby, M. et al. (2002) Plant ecological strategies: some leading dimensions of variation between species. Annu. Rev. Ecol. Syst. 33, 125-159.
4. Reich, P.B. et al. (2003) The evolution of plant functional variation: traits, spectra, and strategies. Int. J. Plant Sci. 164, S143-S164.
5. Zhang, C. et al. (2020) Root traits mediate functional guilds of soil nematodes in an ex-arable field. Soil Biol. Biochem. 151, 108038.
6. Zhang, C. et al. (2022) Leveraging functional traits of cover crops to coordinate crop productivity and soil health. J. Appl. Ecol. 59, 2627-2641.
7. Zhang, C. et al. (2022) Afterlife effect of cover crops on soil nematode food web: Implications from the plant ecological strategy. Biol. Fertil. Soils 58, 937-947.
8. Zhang, J. et al. (2022) Roots with larger specific root length and C: N ratio sustain more complex rhizosphere nematode community. Plant Soil 477, 693-706.
论文作者介绍
刘满强
教授
刘满强，兰州大学萃英学者特聘教授，博士生导师，主要进行全球变化下农田和草地土壤动物多样性、食物网结构和生态系统功能的评价、机制和生态调控研究：1）退化土壤的生态恢复，跨尺度下土壤食物网与土壤健康的关系，揭示生物调节机制。2）土壤动物对植物健康的影响，结合地上和地下部的反馈关系，探索土壤-植物-动物的一体化健康的机制。3）基于自然解决方案和功能性状途径，研发废弃物资源化及植物多样化配置技术，贡献土壤健康和碳中和目标。迄今在Trends in Ecology & Evolution、Current Biology、Soil Biology & Biochemistry等发表论文150余篇。兼任国际土壤生态学会终身会员、中国土壤学会土壤生态专业委员会副主任、中国土壤学会土壤健康工作组委员、江苏省生态学会副理事长、江苏省土壤学会常务理事等；任多个国际土壤生态学期刊的编委。
相关论文信息
相关研究发表在Cell Press细胞出版社旗下期刊Trends in Ecology & Evolution，
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▌论文标题：
Linking nematodes and ecosystem function: a trait-based framework
▌论文网址：
https://www.cell.com/trends/ecologyev-olution/abstract/S0169-5347(24)00039-9
▌DOI：
https://doi.org/10.1016/j.tree.2024.02.002
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