SBB | 微生物残体的研究热点：其在土壤有机质形成中的作用日益受到重视

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    近几年，有关于微生物残体的文章屡见于GCB、SBB、GEB等期刊。这篇Editorial review总结了一下最近有关于微生物残体的研究成果、方法及这些过程中存在的问题。推荐于此，以飨“食”客。

研究范式的转变

    土壤有机质（SOM）作为土壤有机碳（SOC）的主要汇和源，是肥沃土壤，可持续生态系统和气候的基础。巨大的SOC储量代表着最大的陆地碳库，据估计，全球土壤的规模是大气的两倍，甚至大于大气和植被的总和。因此，全球SOC储量的相对较小的变化会对大气中的CO2浓度和气候变化产生重大影响。但是，我们目前没有足够的能力来预测和精确控制SOC池的未来变化及其对干扰的响应。这主要是由于我们对SOC形成和稳定机制的了解仍然有限。

    随着我们对有机质成因的研究不断深入，有机碳的转化和封存也得到了积极的讨论。以前的研究和概念模型都表明，微生物生物量成分通过微生物残馀物进入土壤的比例很大。这意味着微生物输入在土壤碳封存方面可能比传统上认为的发挥更大的作用，特别是当微生物输入比植物输入更有可能稳定时。最近沈阳应用生态所梁超研究员的工作首次全面分析了微生物坏死物对有机碳的贡献，这些微生物残体可以占有机碳50%以上。然而，微生物控制生物量的形成，生物量如何稳定SOM，以及它们与其他因素的相互作用，如土地利用、气候变化、土壤属性等，仍然不确定和难以捉摸。

    在过去的十年里，我们对SOM成因的理解取得了巨大的进步，这是由于不断进化的分析方法和越来越多的证据导致了传统认知的转变，死亡的微生物残体是长期有机碳的主要组成部分，而不是腐烂的植物物质。最近的许多研究表明，土壤微生物残留物构成了SOM库的大部分。因此，这一证据将研究重点从腐殖质转移到微生物的贡献上。这一转变导致了对土壤系统中微生物合成代谢和坏死性质的理解，以及SOM化学、生产和周转的本质。

研究方法

    当前，追踪SOC微生物起源的生物标记，如氨基酸和蛋白质、脂质、DNA，以及细胞包膜化合物，如氨基糖(包括葡萄糖胺和胞壁酸)，已被应用于土壤微生物坏死物的研究。除氨基酸糖分析外，其他方法迄今只偶尔用于微生物残体的研究。细胞死亡解体后释放的氨基糖稳定在土壤中，为评估土壤微生物坏死质量动态提供了一个有价值的标记。沈阳应用生态所张旭东研究员和拜罗伊特大学Wulf Amelung（1996）发明了提取和测定土壤氨基糖的方法。此方法已在不同气候区和不同时空尺度的大量生态型中已经得到了很好的应用。

    微生物群落是SOM动态的驱动力和贡献者。土壤有机质复杂，含有多种化学成分。因此，连接微生物功能与SOM过程提供了令人兴奋的新研究机会。复杂群落的组学技术和复杂混合物的尖端化学分析的最新进展，以及多同位素和成像方法，扩大了该课题的研究机会。最新的建模方法(如系统生态学)和概念框架为这一课题的研究开辟了新的前景。这些努力中的一些已经被应用于(例如微生物碳泵，MCP)来丰富这一领域的知识，但还需要其他更深入的研究来阐明土壤微生物坏死团动力学的机制。例如，Buckeridge等的最近研究发现到微生物的坏死团体优先与其他坏死团体物质结合，这表明这种坏死团体与坏死团体的相互作用应被视为一种新的潜在稳定过程。

    微生物合成的化合物进入SOM并通过密切的物理相互作用稳定的过程被定义为土壤MCP。这与陆地C循环和全球气候机制相关，并作为一个概念模型，指导多学科视角，以理解微生物坏死物在SOM形成和稳定中的重要性。围绕这个模型，他们扩展到四个主要的焦点：基于过程的理解、驱动机制、调节机制和相关的微生物(上图所示)。有关MCP的具体理论可以参考两篇文章（DOI: 10.1038/nmicrobiol.2017.105 和  DOI: 10.1111/gcb.15319）。

研究不足

    微生物介导的C转化过程还有许多的研究不足之处。由于微生物生物量中的不同微生物组有不同的化学计量和能量需求，这就导致了不同的代谢能力、生物量产量和最终的量产。然而，很少有研究认为土壤中的微生物大量坏死是能量驱动和化学计量控制的。同时，微生物介导的C转化过程在自然界中大多与土壤动物和病毒共存，它们在操纵土壤MCP中发挥调节作用，从而影响微生物坏死量的产生、循环和SOC动态，这方面的研究也极少。此外土壤动物可以通过调节基质的数量和质量来改变土壤微生物的活性，控制微生物群落的组成来改变微生物生物量的生产，重塑栖息地生态位来改变物理保护和氧化还原活性金属，从而影响微生物的坏死质量动态。因此，微生物介导的C转化过程研究潜力巨大。

生态笔记 Econote

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https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2020.108000

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