Science Café｜作物遗传改良永恒的主题——高产且稳产

民以食为天，保持充沛的粮食生产是涉及国计民生的国家战略。近些年来，受制于人口增长、气候变化、环境污染、耕地减少等由于人类活动所带来的不可避免的因素，全球粮食安全生产受到了严重挑战。为了应对日益严重的粮食危机，中国科学家在探索农作物高产和稳产的遗传机制方面正不断取得卓有成效的进展。本期《科学》咖啡沙龙（Science Café in China，8月25日下午2:00-4:15，欢迎感兴趣的读者在今天的首条推文中扫码报名）我们邀请了3位科学家报告他们最近在《科学》杂志上发表的结果，通过分子遗传学工具，尤其是遗传定位和基因编辑达到主要农作物增产的目标，进而服务于高产、稳产新品种的培育。此外，我们还邀请了上海师范大学的黄学辉教授对相关论文做了点评介绍，以下是点评内容。

作物遗传改良永恒的主题——高产且稳产

作者：黄学辉

随着世界人口的持续增长、全球气候变化加剧以及耕地面积不断减少，全球粮食安全受到严重挑战，持续提高作物单产是农业生产不懈追求的目标。我国人均耕地面积约为1.4亩，只有世界人均耕地面积的四分之一，我国粮食供求长期处于紧平衡状态。为此，我国有大批科学家投身作物遗传育种的研发工作中，探索作物高产和稳产的遗传机制并开展新品种培育。最近，我国科学家在该领域取得一系列重大进展，连续有三篇论文发表于《科学》杂志，下面我们逐一简单介绍。

提高光合作用效率和氮肥利用效率

长期以来，施用氮肥是农作物增产的重要措施之一。我国主要粮食作物的氮肥利用率远低于发达国家。我国每年氮肥施用量约占全球总用量的1/3，过量施用氮肥所带来的土壤酸化及环境污染问题日益严峻。如何在作物增产的同时实现资源的高效利用是当前农业研究中的难点和热点。近日，中国农业科学院作物科学研究所周文彬研究团队鉴定到了一个同时受低氮和光诱导表达的转录因子OsDREB1C。在水稻中增强表达OsDREB1C基因可显著提高光合作用效率和氮素利用效率，实现作物产量的显著提高，同时还可以促进水稻提前抽穗，缩短整个生长周期。此外，研究还在高产栽培稻、小麦以及拟南芥等不同物种中进行了验证，发现OsDREB1C均具有高产早熟的保守性功能。

图1. OsDREB1C协同调控开花、光合作用和氮肥利用效率实现增产 （取自[1]）

该研究利用单一基因调控多个重要农艺性状实现作物增产早熟对未来作物育种以及生产具有重要的理论价值和指导意义。可以预见，在未来通过对关键转录因子进行遗传工程改造、实现作物大幅度增产以及资源高效利用的策略，将会广泛运用于其它作物中。同时，这项工作也为从研究植物如何响应环境的角度，发现关键调控因子、实现作物增产提供了新思路。更重要的是，OsDREB1C基因在不同作物中的保守性功能使其具有广泛的应用前景和发展潜力，为未来作物高产育种提供了重要的基因资源和无限可能。正如《科学》杂志特邀牛津大学Steven Kelly教授所作评论文章提到，该研究表明，在经历了数千年的驯化育种后，通过挖掘植物基因组中未知的光合作用相关基因、实现作物产量的提升具有巨大潜力，再次证明通过提高光合作用来增加作物单产是可行的，也是实现世界可持续发展的重要途径之一。

玉米与水稻穗粒数基因的趋同选择

水稻和玉米是世界范围内主要的粮食作物，二者大约在5000万年前分化，虽然祖先和起源地方不同，但在演化过程发生了相同的表型变化。因此可以将玉米和水稻的演化理解为一场短期的趋同进化的人为实验，为从全基因组水平回答趋同选择的分子机制提供了优良系统。近期，中国农业大学杨小红/李建生和华中农业大学严建兵领衔的研究团队发现了玉米和水稻高产基因，从单基因和全基因组两个层次揭示了玉米和水稻趋同选择的遗传规律。该团队首先利用野生玉米资源创制了特异的穗行数为6行的玉米材料，克隆了控制玉米穗行数的基因KRN2，发现了该基因上游非编码区在玉米驯化和改良过程中受到了明显的选择，导致基因表达量降低，进而增加了玉米的穗行数和穗粒数。随后，同源克隆了水稻同源基因OsKRN2，发现该基因与玉米KRN2类似，控制水稻的二次枝梗数和穗粒数。KRN2/OsKRN2编码WD40蛋白，与功能未知蛋白DUF1644互作，通过保守的分子途径负调控玉米穗行数与水稻枝梗数。多年多点的田间产量试验表明，利用基因编辑技术敲除KRN2和OsKRN2可分别提高约10%的玉米产量和约8%的水稻产量，而其它农艺性状无不良效应。

图2. 玉米KRN2基因与水稻OsKRN2基因的敲除系在田间试验的产量表现 (取自[2])

该研究发现了玉米与水稻同源基因的趋同选择从而增加玉米与水稻产量的机制，为作物育种提供了战略基因资源。同时，随着分子设计育种以及作物从头驯化策略的发展，未来对该研究在全基因组鉴定到趋同选择基因进行深入,可为其它优异野生植物快速再驯化或从头驯化创制新型作物提供了重要的理论基础。

挖掘抗高温的基因资源

随着全球气候变暖趋势的加剧，高温胁迫成为制约世界粮食生产安全的主要胁迫因子，将对未来农业可持续发展将带来巨大挑战。据IPCC（政府间气候变化专门委员会）预测，未来高温将使全球作物减产近20%-40%。同时随着人口的持续增加，粮食需求也将倍增。因此，挖掘作物的抗高温新基因，揭示其内在的抗高温分子机制，维持其在极端高温下的产量稳定性，对于农作物（水稻、小麦、玉米等）以及园艺作物的抗高温育种改良具有重要意义。

一直以来，通过正向遗传学方法定位克隆数量性状基因位点（QTL）难度大、具有挑战性，尤其是控制高温抗性的QTL基因。中国科学院分子植物科学卓越创新中心林鸿宣研究团队和上海交通大学林尤舜研究团队合作通过对大规模水稻遗传群体进行交换个体筛选和耐热表型鉴定，最终从非洲栽培稻（CG14）中成功分离克隆了数量性状基因位点TT3，其包含两个基因TT3.1和TT3.2，拮抗调节水稻高温抗性，为抗热复杂数量性状的分子调控机制提供了新的视角。在抽穗期和灌浆期下，携带有非洲稻TT3位点的抗热新品系NIL-TT3^CG14在高温处理条件下的增产效果是亚洲栽培稻对照品系NIL-TT3^WYJ的1倍左右。在田间高温胁迫下的小区增产达到约20%（图3）。研究团队进一步通过转基因方法过量表达TT3.1或敲除TT3.2可以提高热胁迫下的产量到2.5倍以上（图3）。在正常田间条件下，它们对产量性状没有负面的影响。此外，由于TT3.1和TT3.2在多种作物中具有保守性，因此它们为作物抗高温育种提供了珍贵的基因资源，具有广泛应用前景。

图3.来自非洲栽培稻的TT3^CG14位点及TT3.1过量表达、TT3.2敲除株系比对照显著增加高温胁迫下的水稻产量 (取自[3])

研究团队在分子机制上也取得了重要的突破。TT3.1作为细胞质膜蛋白能够感知并响应外界环境高温信号，从细胞表面转移至多囊泡体中，招募并泛素化细胞质中的叶绿体前体蛋白TT3.2，随后通过多囊泡体-液泡途径降解，从而减少TT3.2在叶绿体中的积累，最终实现在高温胁迫下对叶绿体的保护并提高水稻的高温抗性和产量（图4）。这些结果表明TT3.1是一个潜在的高温感受器，同时也阐明了叶绿体蛋白降解的新途径。该研究发现的TT3.1-TT3.2分子模块首次将植物细胞质膜和叶绿体之间的高温响应信号联系起来，为揭示植物感知和响应极端高温的分子机制提供了全新的思路和见解。

图4. TT3.1-TT3.2遗传模块调节抗热与产量平衡的分子机理 (取自[3])

综上，借助于分子遗传学工具，尤其是遗传定位和基因编辑，水稻等农作物重要基因资源不断被挖掘并得到功能验证，将遗传育种研究和应用不断推向更高水平，服务于高产、稳产新品种的培育。

相关文献：

[1] S. Wei, et al., A transcriptional regulator that boosts grain yields and shortens the growth durationof rice, Science 377, 386 (2022)

[2] W. Chen, et al., Convergent selection of a WD40 protein that enhances grain yield in maize and rice, Science 375, 1372 (2022)

[3] H. Zhang, et al., A genetic module at one locus in rice protects chloroplasts to enhance thermotolerance, Science 376, 1293 (2022)

作者简介

黄学辉，上海师范大学教授，国家杰青。2006年本科毕业于复旦大学，2011年博士毕业于中国科学院。主要从事水稻遗传学研究，在水稻复杂性状遗传解析、杂种优势分子机理等方向取得了重要进展，以通讯作者或共同通讯作者在Nature、Cell、Nature Genetics等期刊发表多篇论文。近年来获得国家自然科学一等奖（排名第5）、张海银种业促进奖一等奖、中国植生学会杰出青年科学家奖等奖项。兼任Plant Biotechnology Journal、Science China Life Sciences、Journal of Integrative Plant Biology、Journal of Genetics and Genomics、Rice、Molecular Breeding等学术期刊副主编或编委。

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编辑：黄琦

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