中国科学院张佳宝院士团队：生态背景决定土壤细菌多样性对施肥的响应丨Engineering

本文选自中国工程院院刊《Engineering》2022年第12卷，原文出自：Responses of Soil Bacterial Diversity to Fertilization are Driven by Local Environmental Context Across China

引言

施肥是人类改造自然环境的主要农业活动之一，不仅会引发全球变化，也会影响土壤微生物多样性。但是，当前对生态背景如何影响土壤微生物多样性对施肥响应的问题尚不明确。该问题的解答有助于预测全球变化下土壤微生物多样性的变化轨迹。为此，中国科学院张佳宝院士团队大规模联网分析了中国10个长期（大于20年）定位施肥（有机vs无机）试验，发现土壤细菌多样性对施肥的响应取决于当地生态背景。在酸性土壤中，化肥施用加剧了土壤酸化，进而降低土壤细菌的多样性；相比之下，有机肥施用对土壤细菌多样性的影响较小。除此之外，他们还发现部分微生物相对丰度对施肥的响应一致，不受生态背景的影响。例如，氮肥添加刺激了Nitrosospira和Nitrososphaera，以及有机肥施用增加了Chitinophagaceae、Bacilli和光合细菌的相对丰度。这些物种或可作为指示生物来监测施肥对土壤肥力的影响。综上所述，本研究发现生态背景决定了土壤微生物多样性对施肥的响应，其中酸性地区的土壤微生物多样性对施肥措施更敏感。

土壤微生物多样性能够调节自然和农田生态系统中的养分循环、作物产量和生态系统可持续性，进而维持生态功能。施肥是人类改造自然的大规模活动，影响陆地生态系统并引发全球变化，同样会对土壤微生物多样性产生重大影响。过量施肥会造成多种负面影响，甚至引发全球效应，如生产成本提高、对不可再生能源的高度依赖、水污染和土壤退化等。为此，学界围绕施肥对农田土壤微生物的影响已经开展数十年的研究，但是大多聚焦于局域或者区域尺度。

在更大空间范围下，由于不同地区的土壤性质不同，施肥对土壤微生物多样性的影响也会不同。研究发现施用有机肥能够增加酸性土壤的微生物多样性，但却会降低碱性土壤的微生物多样性，而对中性土壤微生物多样性没有影响。此外，施肥类型（如无机vs有机）也会对土壤微生物多样性产生不同影响。尽管前人也在大空间尺度下探究了养分添加对土壤微生物多样性的影响，但这些工作都是基于自然生态系统，且试验周期相对较短（小于4年）。因此，目前对于较长时间尺度和较大空间范围下农田生态系统施肥影响的认知仍然有待提升，不同生态背景下土壤微生物多样性对长期施肥响应的方向和幅度也需要研究。

本研究假设在大尺度环境梯度下，生态背景——包括当地气候和土壤理化性质——决定了土壤微生物多样性（丰富度、群落组成和物种水平）对施肥的响应。简而言之，本研究认为在不同的生态背景下，施肥对土壤微生物多样性的影响不一致。此外，还认为可能存在一些“机会主义型”或者“敏感型”的微生物，它们受到肥料中养分和碳的刺激或者抑制，而不受生态背景的控制，进而对施肥表现出一致的响应。这些物种可以作为施肥影响土壤肥力的指示生物。揭示大尺度（如洲际）生态背景如何影响土壤微生物多样性对施肥的响应，以及识别响应一致的微生物类群，有助于准确预测全球变化下土壤微生物多样性变化以及功能分布。

在本研究中，中国科学院张佳宝院士团队收集了中国10个20年以上的长期定位田间施肥试验基地（农作物主要是小麦和玉米）的表面非根际土。试验站点的选择基于以下两个理由：①过量施肥是中国农田生态系统主要关注的问题之一。比如，小麦和玉米的氮肥施用量可分别高达283 kg∙hm²∙a⁻¹和402 kg∙hm²∙a⁻¹。②小麦和玉米是中国主要的粮食作物，其种植面积覆盖了中国大部分农业生态区[小麦面积共2.45 × 10⁷ hm²（占19.6%）和玉米面积共4.24 × 10⁷ hm²（占34.0%），2017]。每个试验站点的运行时间都在20年以上：control（不施肥）、氮钾无机肥（NK）和氮磷钾（NPK）以及有机无机配施[有机粪肥（OM）]和NPKM（OM + NPK）。这些试验站点覆盖了中国大部分气候类型、土壤特征和农业制度，为评估生态背景影响土壤微生物多样性对施肥的响应提供了理想的供试材料。

此外，本研究利用扩增子测序探究细菌丰富度、群落组成和优势物种类群（相对丰度在前10%的物种）对施肥的响应（包括方向和幅度）。选择细菌群落作为研究对象基于两个理由：①细菌是地球上最多样和最丰富的生物；②在农业生态系统中，细菌是土壤肥力、土壤健康和植物生产力的重要引擎。

基于中国10个20年以上具有代表性的田间定位施肥试验，本研究明确了生态背景主导土壤微生物多样性对施肥的响应，包括响应的方向和幅度（图1）。研究结果表明：在这个空间尺度下，酸性土壤中微生物多样性对施肥的响应更加敏感；由于化肥能够加剧酸性土壤的酸化，因此化肥对土壤微生物多样性的影响程度要大于有机肥。此外，土壤中存在部分细菌类群，它们不受生态背景的影响，对施肥表现出一致的响应。这些微生物可以作为土壤肥力变化的生物指标。以上发现可以更好地用于预测全球变化下土壤微生物多样性的潜在变化和分布。此外，本研究还有助于进一步完善现有的理论框架，即大尺度（如本研究的洲际尺度）下生态环境控制土壤微生物多样性对人为扰动的响应（如幅度和方向）。

图1. 地理位置（经纬度）、气候、土壤性质与施肥措施[有机肥（a）和无机肥（b）]对“机会主义型”微生物的影响。条形图显示了由结构方程模型（SEM）得出的施肥和当地生态背景对“机会主义型”微生物的总效应（直接效应+间接效应）。

关键词：养分添加；人为活动；生物多样性；土壤pH

扫二维码 | 查看原文

原文链接：http://www.engineering.org.cn/ch/10.1016/j.eng.2021.09.012

以上内容来自：Youzhi Feng, Manuel Delgado-Baquerizo, Yongguan Zhu, Xiaozeng Han, Xiaori Han, Xiuli Xin, Wei Li, Zhibing Guo, Tinghui Dang, Chenhua Li, Bo Zhu, Zejiang Cai, Daming Li, Jiabao Zhang. Responses of Soil Bacterial Diversity to Fertilization are Driven by Local Environmental Context Across China [J]. Engineering, 2022, 12(5): 164-170.