眩晕的实用解剖与生理

有三种基本的姿势和眼动控制成分：

①感觉环境；

②整合中枢神经系统的感觉并产生恰当的运动命令；

③执行运动命令（图1）。

图1 平衡和眼动控制的神经运动整合。

注意三个主要的成分：感觉环境（输入），中枢整合和运动命令（中枢处理）和肌肉骨骼执行任务（输出）。

完成这些任务的三个主要的感觉是前庭通路（半规管和耳石器官）、视觉通路（追踪系统、视动系统和扫视系统）和本体感觉通路（压力和关节本体感觉）。对于大多数头部和身体的运动，这些感觉提供冗余的信息，便于产生恰当的运动命令。有些情况，一个或更多的感觉是缺失的（黑暗或柔性的支持表面）或扭曲的（过度的视觉运动或不稳定的支持表面），在形成运动命令时大脑必须选择方向正确的感觉。最后，一旦命令发送到眼睛和骨骼肌，骨骼肌的实际能力限制可能干扰凝视和姿势稳定。

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前庭迷路

内耳是一个充满液体的腔隙，具有两种不同的功能：听觉（耳蜗）和平衡（半规管、椭圆囊和球囊）（图 2A）。

毛细胞是膜迷路内感受声波压力（耳蜗）、头部角加速度（半规管）或线性加速度／重力（椭圆囊和球囊）变化产生的液体运动的感觉细胞。每个毛细胞有一个名为动纤毛的长长的顶端突起和几个称为静纤毛的短突起。不管毛细胞位于迷路的哪个位置，它的刺激方法以及随后的去极化都是一样的。静纤毛向动纤毛偏转引起细胞的静态放电率增加。相反，静纤毛偏离动纤毛引起神经放电率下降(图2B)。因此，各个方向上监测到的运动都可以通过半规管和耳石器官内的特殊方向上的毛细胞进行编码。

图2 

A：迷路解剖。迷路的前庭部分由三个半规管、椭圆囊和球囊组成。

B：前庭迷路有两种类型的毛细胞I型和Ⅱ型。当静纤毛向动纤毛偏转时，静息放电率增加；静纤毛反方向弯曲放电率减少。

C：半规管在颞骨内的方向。外侧半规管是共面的，而一侧的前半规管和另一侧的后半规管是共面的。

每个迷路包括三个充满液体的彼此所处的平面空间方向上大约互呈90°。角的管道（水平、上和后）（图2C）。双侧水平半规管共面．而一侧的上半规管与对侧的后半规管共面。每个半规管有一个膨大的末端名为壶腹，含有一堆毛细胞（壶腹嵴）和一个扇形的分隔，称为壶腹帽。随着头部角度运动，管内的液体由于惯性对壶腹帽产生压力，从而刺激壶腹嵴中的毛细胞。随着液体位移的方向不同，增加或减少毛细胞的放电率。例如，内淋巴液流向壶腹（向壶腹的）引起水平半规管神经活动增加，上、后半规管神经活动下降。而且，由于在同一个平面内每一个半规管是另一个的镜像，在该平面的运动引起一个半规管放电频率增加的同时，降低另一个半规管放电频率。因此，任何平面的运动，至少有两个半规管为中枢系统对该运动反应进行编码（图3）。然而，应该注意随着头部的高速脉冲运动，同侧半规管的兴奋通常比对侧半规管的抑制更强，这种情况在单侧半规管损伤以及头部向损伤侧运动时最明显。

图3 头部转动时水平半规管的双侧反应。

注意一侧半规管放电增加，对侧半规管放电相应减少。重点强调了双侧之间电活动的不同以及传输信号给大脑，向头部转动的对侧同等的运动眼球。

与半规管不同，椭圆囊和球囊分别是前庭迷路中垂直和水平方向上的线性加速度测量器。在这些耳石器官中，毛细胞嵌在囊斑中，上面覆盖一层含有碳酸钙晶体的耳石器膜。当线性加速度或位置相对重力发生变化时，耳石膜移动位置，弯曲纤毛，感觉细胞发生去极化（图4）。不同于半规管，当头部加速度停止时神经活动减弱，耳石器官的神经活动在静止时头部相对于重力倾斜期间持续存在。

图4耳石器膜嵌有碳酸钙结晶（上面）。随着线性加速或相对于重力发生变化，耳石膜发生移动激发下面的毛细胞。

中枢前庭系统

来自水平半规管中毛细胞的电活动信息通过第八脑神经上支（水平和上半规管）和下支（后半规管）传到脑干中的前庭核。第八脑神经是胞体位于内听道内的 Scarpa''s神经节的双极神经元。半规管的输入突触大部分位于前庭神经内侧核和前庭神经上核。同侧和对侧的二级神经元行于内侧纵束到达外展神经核，滑车神经核和动眼神经核三级（运动）神经元发出纤维到眼外肌，产生与同步运动同向和反向的共轭眼球运动，这是所谓的直接前庭眼动反射的基础（图5）。存在第二个多突触前庭眼动反射（vestibuloocular reflex，VOR）通路，功能与直接通路一致，是运动（行走、开车和心跳）视觉和外周感觉来源信号的调节和整合器。没有VOR，头部高速脉冲运动（行走、开车和心率）期间的凝视稳定将受损，觉准确度下降。

图.5前庭眼动反射( VOR)示意图。

第一级双极神经元位于第八脑神经，联系前庭神经核与毛细胞。

第二级神经元将前庭神经核与相应的动眼核团相连。

第三级神经元是支配眼外肌的运动神经元。

在头部快速脉冲运动过程中，为了保持凝视稳定，VOR使眼球产生与转头速度相等、方向相反的共轭眼球偏移。

与半规管不同，椭圆囊和球囊提供给大脑的是包括重力的线性加速度信息。第八脑神经上支支配椭圆囊囊斑和球囊斑的前上份，下支支配球囊的大部分。前庭神经内侧核和外侧核的大部分纤维突触分别发出二级神经元到颈髓的前角细胞（前庭脊髓内侧束）和整个脊髓核（前庭脊髓外侧束）。这些通路的主要目的是将重力和线性作用力的方向变化传递到颈部、胸部和下肢的重力拮抗肌。一小部分纤维携带椭圆囊和琼囊的信息向前到达眼外肌。当头部倾斜时，产生旋转和垂直的眼球调整。

小脑中线在调节VOR和前庭脊髓反射激发的最终运动活动中扮演一个关键角色。直接（第八脑神经）和间接前庭输入到达小脑，然后通过浦肯野细胞活动对“精细调节”眼球和姿势运动产生一个抑制影响，确保前庭、视觉和本体感觉

信号之间合适的相互作用。

间脑和大脑皮质一些区域特异性地处理前庭感觉。下行前庭皮质通路至少包括三种成分：前庭神经核、丘脑和大脑外侧回及顶内沟下部。这些通路似乎通过整合前庭、本体感觉和视觉信号来提供一个身体方向的意识认知。

眼球运动控制的其他机制

扫视眼球运动

VOR在头部运动过程中保持凝视稳定是通过保持凝视一个静止的目标完成的。为了改变注视视野中出现的一个新的目标，使用扫视系统，向对侧凝视移动的有意识的凝视改变产生于额叶（额叶的眼区），而共轭眼球运动则是脑干眼球运动核。无意识的扫视是当前庭或视动刺激时发生的反射运动，作用是将眼球恢复到中线位置。

所有扫视眼球运动的重要特点包括：

①共轭偏斜。

②高速(200°～600°/s)。

③准确（没有过冲或不足）。

④潜伏期短（＜250 ms)。

小脑中线和顶核控制扫视精度，而逮度、潜伏期和共轭偏斜是由脑干和额叶的眼区控制。

平滑追踪眼球运动

平滑追踪系统产生平滑共轭 眼球运动来跟踪视野中小的、不连续的、缓慢移动的物体。有关目标移动的视觉信息从视网膜传送到视觉皮质，然后经过副视觉束和上丘传到前庭神经核以与头部运动信号进行比较。前庭神经核输出信号到达眼球运动核，在此产生跟踪目标的恰当信号。平滑追踪随着年龄、视觉准确度的改变、目标的速度、镇静药物、不注意以及各种小脑、皮质和脑干病变而下降。

视动性眼球运动

视动系统与平滑追踪系统关系密切，但是在视网膜察觉类型上不同。视动系统是由整个视网膜周边视野刺激而不是视网膜中央凹刺激驱动的，因此产生一

个更强的反射性眼球运动。平滑追踪和视动信号通过同一个神经通路传递到枕区皮质、前庭神经核和动眼神经核。因此，视动性跟踪缺陷与平滑追踪功能不良平行存在。

视一前庭相互作用

前庭诱导和视觉诱导眼球运动的目的是将感兴趣的物体视觉置于和（或）保持于视网膜的中央以获得最大的视觉敏度。当头处于运动过程中而已经注视到的感兴趣的物体是静止时，前庭眼动反射(VOR)执行该任务。当感兴趣的物体变换时，所有的视觉跟踪系统-扫视、追踪和视动都被使用。因此，当头部与视觉世界同时运动时，前庭和视觉眼动控制必须要精确合作，其是有环境特殊性的。例如，当跟踪一个与头部运动一致的物体时，前庭眼动反射必须被抑制，以便保持眼睛一直盯着目标的前方。同样的，在前庭损害时，平滑追踪和视动运动用来部分弥补丢失的前庭信号。因此，视觉一前庭相互作用对于我们在一个复杂的视觉环境中运动是至关重要的。前庭小脑 （特别是小脑绒球、旁绒球和小结）在视觉一前庭合作中扮  导致各种缺陷包括括固视抑制减退、对目标移动追踪和视动反应受损、凝视稳定性差。

健康和疾病状态的前庭眼动反射

健康个体处于静息状态时，两侧前庭终器向脑干发送平衡的静息信号，脑干对这种对称输入信号的解释是没有运动。头部的任何运动，运动同侧的放电率增加，而对侧的放电率减少。此种不对称的输入在脑干内被解释为朝向较高放电率侧的运动，眼球被驱向运动相反的方向来维持视觉固定。如果头部运动足够大，为了新的目标，继发的扫视眼球运动将眼球复位。这两种眼球运动——一个缓慢的偏移和一个快速的复位-产生了急跳性眼震的特点，其快相指向运动的方向。例如，向右转产生左向缓慢的眼球偏移和向右快速的扫视称为右急跳性眼震。该反射作用是当头部运动时稳定凝视。

在双侧前庭输入都消失的病例中（耳毒性药物、外伤、自身免疫性疾病），外周输入可能是对称的，因此，眩晕和自发性眼震可能轻微。在这些病例中，主要的症状是振动幻视，头部运动时可能有视觉环境的轻微摇晃或上下跳动，而不是眩晕。这是由于在头部运动时试图固视过程中起稳定作用的VOR丧失导致图像重复滑离视网膜造成。使用平滑追踪和视动运动的视觉机制可以帮助在较慢头部运动中减少图像的滑移，但是没有什么可以代替VOR在快速脉冲性头部转动过程中的作用。视觉模糊不清或振动幻视(oscillopsia)是不可避免的。

如前所述，控制扫视、追踪和视动运动的眼动系统可以部分代替功能发生障碍的VOR。例如，当较慢的、平滑的转动头部(100°/s)时观察一个物体，固视可以通过平滑追踪和视动输入来保持。通过训练，在较高速(100°～200°/s)的头部运动中，正确的扫视可以替代无效的VOR输入。然而，随着头部运动超过200°／s，视网膜滑移不可避免地出现在VOR功能丧失的患者中，因为视动系统在该速度范围内作用有限。

姿势控制中的本体感觉输入

本体感觉输入对于静态平衡的维持至关重要。来自脚底的压力感受器的输入与来自颈部、胸部和腰部肌肉组织的弹性感受器的信息相结合，告诉大脑身体相对于重力和支持面的方向。该信息是简单的单突触脊髓反射弧（如短潜伏期的跟腱反射）和多突触的通路涉及皮质和脑干整合（如中和长潜伏期反射）的输入支。在本体感觉（外周神经病）明显受损的病例中，静态稳定在闭眼的状态下显著减弱。此外，在前庭受损的患者申，在柔性的或不可预见的表面行走将面临考验，因为精确的本体感觉信号减少了。

前庭脊髓反射受损情况下的姿势控制和步行

为了维持稳定的直立姿势，人的大脑联合使用前庭、视觉和本体感觉信号来激发合适的肌肉活动。来自椭圆囊和球囊的有关头部空间位置和线性加速度的信息，通过前庭脊髓内侧束和前庭脊髓外侧束被传到脊柱和腿部肌肉组织。视觉环境的运动和体觉以及关节本体感觉与前庭信号比较后产生合适的脊柱、髋部、膝部和踝部肌肉群的收缩来保持身体重心位于支持点（脚）的上方。当身体的重心偏离中心位置，有三种策略用来防止摔倒。当站在一个坚硬的支持面上时，踝部策略通过  （脚）的上方。产生踝关节运动校正小的重心移位。在狭窄或不确定支持面上（如站在甲板上）较大的重心运动，靠髋策略来校正。最后，当重心超出支持面的边缘时，通过迈步策略建立一个新的支持点阻止摔倒。

在前庭丧失的病例中，婆势控制主要依赖体觉和视觉信号。由于巨大的扰动，不恰当地使用踝策略，增加了摔倒的风险。支持面是柔性的或不可预见性的，同时视觉信号消失或减弱，患者没有可以依赖的感觉输入来维持姿势控制。因此对于前庭功能丧失的患者在固定的、可预见的地面，同时在照明良好的环境中行走是非常重要的。

小结

前庭系统提供了两种不同类型的感觉信息。半规管感觉角加速度，在头部快速运动中帮助稳定凝视。耳石器官-椭圆囊和球囊-感觉直线加速度，随着重力改变，促进补偿性的姿势和眼动反应。两个系统处于小脑控制之下以确保恰当的运动和视觉本体感觉信号的感觉整合。前庭神经核本身是非常关键的感觉整合中枢，与丘脑和大脑皮质在运动感知中扮演重要角色。当所有的成分严丝合缝地工作时，平衡和眼动控制处于潜意识的水平。

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