Science最新重磅综述 | 陆地生态系统中氮可用性下降的证据、原因和后果

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原名：Evidence, causes, and consequences of declining nitrogen availability in terrestrial ecosystems

译名：陆地生态系统中氮可用性下降的证据、原因和后果期刊：Science发表时间：2022年4月15日通讯作者：Rachel E. Mason / Andrew J. Elmore第一单位：National Socio-Environmental Synthesis Center, USA.DOI: 10.1126/science.abh3767

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氮(N)的可用性是生态系统功能的关键，也是营养物和能量在生物圈循环的关键。。在过去的一个世纪里，人类工业和农业活动使全球活性氮供应量增加了一倍多。然而，长期记录表明，在世界许多地区，氮的有效性正在下降。活性氮的输入并不是均匀分布的，全球变化，包括大气二氧化碳（CO₂）水平升高和温度升高，正在影响生态系统氮的供应相对于需求。氮有效性的下降限制了初级生产力，导致叶片氮浓度降低，并降低了许多生态系统中食草动物食物的质量。本研究概述了关于氮肥利用率下降的知识现状，并提出了旨在描述和应对这一新挑战的措施。

一、研究背景

植物和微生物对氮的有效性的响应对生态系统的结构和功能有重大影响。由于氮是植物蛋白质的重要组成部分，低氮有效性限制了植物和食草动物的生长。为了提高氮的利用率，人类在农业系统中施用大量肥料。加上化石燃料燃烧产物在大气中的沉积，将大量的活性氮引入生态系统。这些人为氮输入的负面后果，如生态系统富营养化以及陆地和水生生物多样性的减少，已被充分证明。然而，尽管在许多地方N的可用性正在增加，但活性N输入在全球并不是均匀分布。此外，实验和理论研究还表明，全球变化因素，如大气CO₂浓度升高、全球变暖、降水和干扰机制的改变，会降低许多陆地生态系统中植物和微生物对氮的利用率（通过增加生物对氮的需求或减少其对生物体的供应来实现）。N可用性的降低可以通过几个指标来观察，包括降低植物组织中的氮浓度和同位素比率（δ¹⁵N），降低氮矿化速率，以及减少陆地氮向水生系统的输出。然而，在实验设置之外，还没有能够揭示大规模趋势的综合N可用性指标。

图1 通过监测生态系统氮素输入、土壤内部氮素循环和植物氮素状况以及氮素流失，可以监测氮素循环的变化

图2 长期的全球和区域研究提供了氮可得性下降的证据

二、研究进展

越来越多的研究证实，全世界许多非农业生态系统中的氮有效性正在下降。研究表明，美国大陆森林中的木材δ¹⁵N含量下降，欧洲森林中的叶片N含量下降，北美草原上的叶片N和δ¹⁵N含量下降，美国和加拿大南部的花粉N含量下降。这一证据与1980年以来观察到的全球范围内叶片δ¹⁵N和N的下降一致。在无人为处理的系统中，对基于土壤的氮素有效性指标进行长期监测的情况很少。然而，美国东北部的森林研究表明，即使在大气氮沉降增加的情况下，土壤氮循环和氮向空气和水的输出也会持续数十年。总的来说，这些研究表明，一系列陆地生态系统的氮有效性持续下降，至少可以追溯到20世纪初。

大气CO₂水平升高可能是氮有效性下降的主要原因。与150年前相比，陆生植物现在均匀地暴露在增加50%以上CO₂水平的环境中。此外，通过实验将植物暴露在升高的CO₂中通常会减少叶N和植物可利用的土壤有效N。此外，全球气温升高可能会增加某些系统的土壤N供应，但也可能会增加N损失，并导致叶N降低。其他生态系统驱动因素的变化——如局部气候模式、氮沉积速率和干扰机制——单独影响较小的区域，但可能对全球氮可用性产生重要的累积影响。

图2 多种全球变化因素可能导致N可得性下降

图4 叶片氮浓度下降对食草动物性能的影响

图5 通过减少CO₂排放解决有效氮含量下降，需要进行生态系统评估和持续研究，为管理行动提供信息

三、展望

鉴于氮对生态系统功能的重要性，有效氮的减少可能会产生深远的影响。氮有效性的降低可能会限制植物对升高的CO₂的反应以及生态系统吸收碳的能力。由于食草动物的生长和繁殖随着蛋白质摄入量的增加而扩大，叶片N的减少可能会导致广泛报道的昆虫种群减少，并可能对放牧牲畜、食草动物及野生哺乳动物的生长产生负面影响。

氮有效性的空间和时间模式尚未完全了解，尤其是在欧洲和北美以外的地区。遥感技术的发展，伴随着从树木年轮、植物标本和沉积物中对氮有效性的历史重建，将揭示氮有效性轨迹在生态系统中的变化。这些评估和监测工作需要通过进一步的实验和理论研究来补充，研究氮可用性下降的原因、其对全球碳固存的影响，以及其影响如何通过食物网传播。应对措施将包括通过降低大气中二氧化碳浓度来减少氮需求，和/或增加氮供应。成功缓解和适应氮可用性下降需要更广泛的理解，即这种现象与更广泛认识的人为富营养化问题同时发生。

图6 绘制氮供应和需求的驱动因素，并相互校准历史氮可用性记录，将为全球氮可用性趋势提供新的视角

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