南京农业大学赵方杰团队在Critical Reviews in Environmental Science and Technology（CREST，《环境科技评论》）期刊发表题为“膜转运体在植物对砷的吸收、转运和解毒过程中的作用（The roles of membrane transporters in arsenic uptake, translocation and detoxification in plants; 2021, 51(21): 2449-2484）”的特邀综述。砷是环境中无处不在的污染物，威胁着世界各地的数以千万计人民的身体健康。对于东南亚以稻米为主食的人群，稻米是人体从食品中摄入砷的主要来源。如何阻控砷进入作物可食部位是控制砷环境健康风险的重点和难点之一。本文从植物对土壤中不同形态砷的吸收、转运与解毒过程出发，总结梳理了植物中参与不同形态砷吸收、转运与解毒过程中转运体功能作用及其调控模式，并提出了植物膜转运体在低砷积累作物育种与砷污染土壤植物修复上的应用前景。
图1 图文摘要--参与植物砷吸收、转运与解毒的转运体
土壤中砷的形态：土壤中砷的形态不仅与土壤氧化还原状态有关，还与土壤中微生物群落密切相关。本文也综述了土壤中砷的主要存在形态及及其在土壤溶液中的可能浓度范围，提醒研究人员尽可能采用真实环境中常见的砷浓度开展相关研究。植物中不同形态砷的转运体：由于不同形态砷的化学性质不同, 植物根系对它们的吸收、转运机理也不同。As(V)的化学性质与磷酸盐相似, 因此As(V)主要通过磷酸盐吸收途径进入植物根系细胞，这一过程中PHTs转运体家族成员起着重要作用。大部分As(V)进入根系细胞后会被HACs砷酸还原酶家族成员还原成As(III)。As(III) 在土壤及植物细胞内主要以非解离的中性分子存在，主要通过根系细胞质膜水通道蛋白NIPs、PIPs等家族成员进入细胞。胞质中一部分As(III)与植物螯合肽络合后被液泡膜上ABCC1转运至液泡进行解毒；另一部分游离As(III)则通过外溢转运体如水稻的Lsi2往木质转运，在超积累植物蜈蚣草中PvACR3也具有相似的功能。水稻节对砷的分配起重要作用，节含有多种类型的维管束，As(III)与植物螯合素络合物通过ABCC1转运进入维管束的韧皮部陪伴细胞的液泡中储存，起到限制砷向籽粒转运的作用；另一部分As(III)可通过Lsi2和INTs家族成员在不同维管束中转移并向籽粒转运。稻田土壤淹水后促进砷的甲基化，水稻根系对甲基砷的吸收也主要通过NIP2;1 (即Lsi1)的介导，部分多肽转运蛋白PTRs家族成员也显示出对甲基砷的转运活性。由于甲基砷在植物体内具有较高的移动性，绝大部分甲基砷都在地上部积累，而参与这一转运与积累过程的转运体研究仍然有限。此外，稻田土壤中还存在毒性很强的巯基甲基砷，植物如何吸收与转运巯基甲基砷，目前还不清楚。
图1 具有As(III)转运活性的水通道蛋白家族成员进化关系
图2 参与植物砷吸收、转运与积累的转运体及其调控因子
植物中砷转运体的调控：植物体内砷的转运蛋白在表达、翻译及翻译后水平存在多种调控机制，以维持砷胁迫下细胞代谢的稳定。这些过程中包括转录因子、调控蛋白、microRNAs以及蛋白磷酸化修饰等。例如，转录因子OsARM1可能通过与As(III)转运体如OsLsi1和OsLsi2编码基因启动子结合，抑制这些基因的表达从而减少水稻对As(III)的吸收。一些WRKY转录因子也可通过调控PHTs的表达影响植物对As(V)的吸收与转运。此外，一些调控蛋白可与砷转运蛋白直接互作，或者通过蛋白磷酸化修饰影响砷转运蛋白的定位与活性，从而影响植物对砷的吸收与转运。
降低粮食作物中砷含量对改善粮食安全与公众健康具有重要意义。一些砷转运蛋白编码基因可以做为基因编辑技术或基因工程的靶点。砷转运蛋白编码基因的时空表达模式也可以通过合适的启动子进行操控。尽管近年来关于植物对砷的吸收、转运与解毒机理研究已经取得了很大进展，但仍有许多问题有待进一步研究。例如，植物根细胞外排三价砷的转运体仍然未被鉴定；植物中将砷转运至籽粒的分子机制了解也非常有限；植物中参与甲基砷转运的转运体也仍然不清楚；关于砷转运蛋白表达与活性调控的信息也非常缺乏；不同种质材料砷积累能力存在很大变异，而这些自然变异的遗传基础任然没有被阐明。通过鉴定与作物可食部位低砷积累表型连锁的砷转运蛋白编码基因等位变异，可为通过分子标记辅助育种技术选育低砷积累新品种提供新的机会。
唐仲，南京农业大学副教授，研究方向为植物重金属吸收与解毒的分子机制，以第一作者在Plant Physiology、Journal of Experimental Botany、Plant and Cell Physiology等国际学术刊物发表论文多篇。赵方杰，南京农业大学教授，长期从事环境生物学与植物营养学研究，在污染元素生物地球化学、植物重金属吸收与解毒分子机制、作物硫素和微量元素营养、污染土壤修复等方面研究取得重要成果，在Nature Communications、PNAS、PLoS Biology、The ISME Journal、Plant Physiology、New Phytologist、Environmental Science & Technology、Environmental Microbiology、Annual Review of Plant Biology、Trendsin Plant Science等国际学术刊物发表论文340余篇，发表英文专著1部，参编植物营养学权威教科书 Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants，入选2017~2021年科睿唯安全球高被引用学者。