南开大学刘春光团队在Critical Reviews in Environmental Science and Technology(CREST,《环境科技评论》)期刊发表题为“植物硼毒害的缓解——机制与方法(Alleviation of boron toxicity in plants: Mechanisms and approaches;2021, 51(24): 2975-3015)”的综述文章。
硼 (B) 是高等植物的必需元素,但高浓度的硼会对植物产生毒害作用。硼污染通常发生在干旱和半干旱地区的土壤中。在这些区域,硼含量较高的地下水蒸发往往导致表层土壤中积累过量的硼。此外,人类活动(如硼矿开采和加工、不当施肥或灌溉)也常常向土壤中引入过量的硼。植物对硼的过度吸收,会导致严重的毒害效应。为缓解土壤中过量硼对植物产生的毒害效应,研究人员探索了多种技术方法。本文概述了缓解植物硼毒害的主要机制,梳理了缓解植物硼毒害的调控方法,讨论了不同方法的局限性,并为未来的相关研究提出了展望。
图1 图文摘要(Graphic abstract)
通过回顾已有文献发现,缓解土壤中过量硼对植物的毒害作用,主要包括以下三种机制:降低植物组织中硼的浓度;减少植物细胞中活性硼的含量;提高植物对硼的生理耐受能力(图2)。
图2 缓解过量硼对植物毒害作用的主要机制
降低植物组织内硼的浓度,是缓解硼对植物毒害作用的根本。该缓解机制通常可以通过降低土壤中植物可吸收态硼的含量、抑制植物对硼的吸收、稀释植物体内硼浓度三种途径实现。减少土壤中的植物可吸收态硼,可以通过淋洗或调节土壤性质(pH值、有机质含量)等方法实现。由于植物对硼的吸收机制与某些元素(如P、N、Si、Cu、Al)的离子相似,因此可以通过施加这些元素,以离子竞争的方式来降低硼的吸收。还可以通过提高土壤中部分元素(如Si、Ca、Zn)的含量或施加化学物质(如一氧化氮)调节植物细胞膜的选择透过性,从而减少植物对硼的吸收。另外,有些植物能够通过增加生物量而产生稀释效应来缓解硼毒害。将植物吸收的硼转化为非活性形态,能有效降低硼的毒害效应。一旦硼与植物中的其他成分(糖醇、花青素、Si)结合形成惰性复合物(无毒害效应),活性硼(有毒害效应)含量将得到有效降低。因此,通过施加外源糖醇、花青素、Si等,有助于将植物体内的硼转化为非活性形态。此外,有些植物可将已吸收的硼存储在根部,限制其从根部向地上部运输,从而使植株地上部(对硼毒害更敏感)硼的浓度维持在较低的水平。例如,向土壤中施加Zn或接种特定微生物,能够抑制硼从根部向地上部运输,进而减轻硼对植物的伤害。调控植物的胁迫防御机制,增强植物细胞的抗氧化能力。触发包括酶和非酶抗氧化系统在内的活性氧(ROS)清除机制,能够减轻过量硼对植物造成的伤害。研究表明,提高土壤中部分元素(Ca、Si、Zn、P等)的含量或者施加植物生长调节剂(PGRs)(如NO、水杨酸、吲哚乙酸等),能够提高植物体内ROS清除酶(SOD、CAT、APX等)的活性或还原性物质(GSH、AA等)的含量,进而提升植物对硼毒害的耐受能力。目前,研究较多的缓解植物硼毒害的方法是施加营养元素或PGRs,特别是有关PGRs的研究受到越来越多的关注(图3)。在各类PGRs中,应用最多的为一氧化氮(NO)和水杨酸(SA)(图4)。此外,部分研究显示,接种可促进植物生长的微生物、通过洗涤从植物叶子中清除硼、筛选限制硼吸收的耐受型植株或砧木等方法,在缓解植物硼毒害方面也有重要的发展前景。
图3 有关植物硼毒害缓解技术的文献数量变化
图4 各类PGRs在缓解硼对植物毒害效应中的研究数量
植物可通过降低组织硼浓度、减少细胞内活性硼、提高生理耐受性等机制缓解过量硼的毒害效应,这些机制可通过人为调控得以强化。在未来的研究中,还可加强以下几方面的研究:PGRs对调控植物基因表达的影响;不同缓解方法在复合胁迫条件下的应用效果;更多分析手段在缓解效果和机制上的应用;野外实验和应用对实验室研究结果的验证。
刘春光,南开大学教授。主要研究方向为污染土壤或水体的植物修复,以及新型污染物的环境行为及暴露风险。先后主持各类科研项目20余项,包括国家自然科学基金和天津市自然科学基金4项。在国内外学术期刊发表论文80余篇,包括Environmental Science &Technology、Critical Reviews in Environmental Scienceand Technology、Journal of Hazardous Materials、Environment International、Environmental Pollution、Bioresource Technology、Plant and Soil等权威国际期刊,其中1篇入选ESI高被引论文。
环境科技评论CREST
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