河南农业大学彭万喜教授团队和韩国汉阳大学Ki-Hyun Kim院士团队在Critical Reviews in Environmental Science and Technology（CREST，《环境科技评论》）期刊发表题为“植物毒素的毒害机制及其潜在用途探讨（An exploration on the toxicity mechanisms of phytotoxins and their potential utilities; 2022, 52(3): 395-435）”的综述。植物毒素是植物或植物病原体合成的有毒物质，而植物能够将其用作抵御捕食者（害虫、昆虫、压力等）和病害的防御剂。这些物质通常作为次级代谢物，表现出高度的多功能性。根据其结构和生物合成途径，植物毒素可分为核糖体失活蛋白、非蛋白氨基酸、生物碱、萜类或氰苷类。本文使用一种全面的方法来识别植物和微生物来源的不同种类的植物毒素；还讨论了植物毒素在农业中的应用（除草剂和生物杀虫剂的开发）、针对生物和非生物胁迫的植物保护、医疗保健（抗氧化、抗炎和抗毒液特性）、药理学（临床毒理学评估）和生物医学（药物和疫苗的开发）。简而言之，植物毒素在许多应用中都是有益的。未来的研究应侧重于识别和利用植物毒素来提高作物产量和改善环境。
图1 图文摘要（Graphic abstract）
植物能够产生具有多种生理生化功能的次生代谢物。这些化合物在调节新陈代谢（如光合作用、光呼吸和ATP形成）、生长（如器官发育）和许多其他过程（如共生发育、细胞信号和授粉）中起着重要作用。次生代谢物最重要的组分之一是化感物质。这些生化物质帮助供体植物竞争并影响受体生物（受体植物）的发育。化感物质主要在供体植物的根、种子、花和叶中合成。它们是中间代谢活动的副产品，它们的产生受到营养物可用性、温度和湿度等条件变化的影响。它们被植物释放到环境中，从而影响其他生物体的生长、发育、生理、行为和生命周期。这种现象通常被称为化感作用。化感化学效应可能会刺激或有害于受体生物。因此，化感物质可在本体植物中产生有益作用（正化感作用），而对其他生物的生长和生存造成伤害（负化感作用），如图2所示。具有负面影响的化感物质是植物抵御草食和资源竞争的重要策略。化感作用也存在于某些藻类、细菌和真菌中。
图2 供体植物和受体植物之间的化感作用
与化感物质类似，植物毒素是一组化学性质多样的化合物，通常在植物中作为次生代谢物产生。这些毒素可以存在于植物叶片、果实、根、树皮和花朵中，常在植物组织中累积或在植物表面沉积。植物已进化出将这些毒素作为抵御生物（如害虫、昆虫、病原体和寄生虫）和环境（温度、pH值、湿度、盐度、干旱等）胁迫的防御剂。此外，植物毒素有利于植物生长和存活，可同时作为生长促进剂和防御蛋白。大多数植物毒素在低浓度下对植物有刺激作用（兴奋作用）。这种刺激作用与植物毒素本身的毒性相比，具有更多的实用价值，在植物生物学领域得到了广泛关注，如通过开发除草剂、生长促进剂和植物保护剂来提高作物产量和质量。对植物毒素的科学研究称为植物毒理学。植物毒素是由各种植物物种和微生物（如细菌和真菌）自然产生的生物活性成分，其中许多能被人类摄入。通过食用或接触植物毒素，其可以进入人体，从而造成毒害。几种类型的毒素/细菌孢子（例如金黄色葡萄球菌毒素、肉毒杆菌毒素、产气荚膜梭菌孢子和蜡样芽孢杆菌孢子）具有耐热性，即使加热或烹饪也无法消除。本文描述了水果、蔬菜和其他植物成分中存在的几种植物毒素。这些毒素在某些暴露水平下是安全的。人们将植物成分用于药物、食物/饲料、茶叶等，增加了人体摄入植物毒素的风险，这也成为一个紧迫的问题。这些毒素可能对人体健康有害，特别是婴幼儿、孕妇和老人。植物毒素结构迥异，涵盖小分子有机物及大分子蛋白质类。根据其结构可分为不同的家族，如生物碱、生氰糖苷、萜烯、聚酮、硫代葡萄糖苷、肽、香豆素、黄酮、酚类化合物和树脂。植物毒素对植物生长的影响可能是积极的，也可能是消极的，这取决于多种因素，如暴露剂量和物理化学条件。植物毒素，特别是微生物毒素，在植物疾病发展中起主导作用。如致病细菌/真菌可合成毒素，造成植物毒害并影响生长。然而，这些毒素也可以参与各种生理活动，驱动植物对生物/非生物胁迫的保护机制。另外，将植物毒素应用于天然除草剂、生物杀虫剂、生长促进剂、功能植物、药理学产品的开发及生物医学方面已非常普遍。本文综述了植物毒素的分类、毒害机制和潜在用途。首先根据其来源、化学、结构多样性、临床意义、毒性机制和对健康的影响，对常见的植物毒素进行了阐述和分类。后续章节侧重于介绍各种植物毒素的作用机制及其在各种应用中的潜力。由于细菌和真菌毒素对食物链的潜在威胁，本文系统综述了该类毒素对环境的影响。然而，关于植物毒素环境暴露对人类生活的影响的信息较少，因此本文综述了植物毒素的所有可能暴露途径。有效利用这些天然植物毒素，如将其转化为对人类有益或有价值的产品，将为研究和开发提供巨大的可能性。另外，这可能间接促进和谐生态环境的发展。根据其来源，植物毒素可分为两大类：①植物毒素；②微生物植物毒素。植物毒素可以在植物的任何部位合成，有时分布于整株植物。植物合成并积累一定水平的这些植物毒素对抗病原体、食草动物和昆虫，这是植物界最成功和最重要的化学防御策略之一。这些毒素不仅可以针对食草动物和昆虫，对人类也有治疗、营养或致死作用。防止自身毒素中毒，植物合成专一性的毒素针对病原微生物/昆虫。基于此，植物毒素可以作为设计药物和诊断疾病的模板。目前，由有毒植物产生的植物毒素清单已被报道，而植物毒素最终的汇通常是淡水资源，遗憾的是检测饮用水是否存在此类毒素的标准/指南尚未制定。此外，植物毒素的环境意义及其活性尚未得到充分研究。微生物毒素是病原微生物或植物-微生物相互作用的产物，在植物细胞内具有特定的分子靶点。细菌和真菌都可以合成这些化合物，分别称为细菌毒素和真菌毒素。寄主植物与侵染病原菌之间的相互作用十分复杂，取决于许多因素，如植物的物理环境、植物代谢、植物和病原菌的生理生化以及植物致病的生物化学。微生物经常定植、入侵和破坏植物组织和环境，如根际、木质部、韧皮部和细胞器。对微生物毒素的大量研究探明了微生物酶的功能，抑制这些酶类的表达可以帮助解决植物病害。另外，微生物植物毒素还可用作受体探针、药物结合物和治疗剂，用于疾病诊断和疫苗和药物的靶向输送。
图3 几种微生物植物毒素的细胞靶点和作用方式
根据其化学结构，植物毒素可分为核糖体失活蛋白、非蛋白质氨基酸毒素、萜类、生物碱和氰苷类。大多数植物毒素在一定剂量范围内对植物有保护作用。本文概述了植物毒素家族的不同类别及其毒性机制（详见原文）。选择介绍这些植物毒素组是因为它们在植物毒理学领域具有重要意义。
为了综述植物毒素对植物生长发育的毒性作用，研究人员做了大量的工作。大多数植物毒素在较高浓度下对植物生长有抑制作用，但在低浓度下可刺激生长。植物毒素在低暴露下的刺激和有益作用称为兴奋作用。人们已经做出巨大努力来描述植物毒素作为天然除草剂的效用，并发现从植物中释放的许多植物毒素在促进作物生长和产量方面有实际应用（表1）。
表1 植物毒素在农业、生物医学和环境科学中的一些应用
这篇综述提供了有关植物和微生物释放的植物毒素及其在农业和医疗保健等领域的应用的精确信息。第一部分简要解释了植物毒素的性质和分子多样性，以及它们作用的一般机制。第二部分深入解析了这些植物毒素的实际应用。综述了植物毒素在农业、生物技术、医药等领域中的组分和作用机制。植物毒素是人类的自然财富，在各个领域的应用也在逐步完善。此外，新的植物毒素正在被开发成抗菌药物，业已成为重要的抗癌药物。进一步的研究和创新将刺激新毒素的开发和使用，用于癌症治疗等高级应用。植物资源利用有助于维持生态系统的平衡，如水土保持、气候调节、土壤改良和减少污染。同时，它们还可以应用于其他领域，使其应用前景更加广阔。
Ki-Hyun Kim，韩国汉阳大学特聘教授，韩国科学技术学院院士。研究涵盖“空气质量与材料工程”领域的多个方面，2006年被授予韩国十大国家学术明星，2018年当选韩国科学技术学院（Korean Academy of Science and Technology）院士。目前担任Critical Reviews in Environmental Science & Technology和Environmental Research副主编，AtmosphericPollution Research和Sensors等多家期刊的编委。彭万喜，河南农业大学林学院教授、副院长，国家“万人计划”领军人才。研究领域包括林木生物质资源化利用、林业工程、人造板工程和木制品工程。担任全国林业生物质材料标准化技术委员会委员，International Association of Wood Anatomists会员等，获国家科技进步二等奖、国家技术发明二等奖、中国青年科技奖等多项奖励。已发表论文100余篇，出版专著4部、教材1部，已获授权发明专利50余件。