澳大利亚墨尔本大学/福建师范大学贺纪正团队在Critical Reviews in Environmental Science and Technology（CREST，《环境科技评论》）期刊发表题为“陆地生态系统中完全氨氧化菌的生态位分化——寡养型或富养型？（Niche specialization of comammox Nitrospira in terrestrial ecosystems: Oligotrophic or copiotrophic?; Published online: 20 Mar 2022）”的特邀综述。
完全氨氧化菌（Complete ammonia oxidizers, comammox Nitrospira）的发现是硝化作用研究史上的一个重要突破。从水生生态系统获得的Nitrospira inopinata 是迄今为止报道过的唯一一株分离出的完全氨氧化细菌菌株。氨氧化动力学研究显示N. inopinata偏爱寡营养的生长环境且与氨氧化古菌（Ammonia-oxidizing archaea, AOA）存在直接竞争关系，但是缺乏从陆地环境中分离出的完全氨氧化菌代表性菌株。该文总结了完全氨氧化菌的土壤生物地理分布特征和生态环境偏好特点，其对氮肥施用的响应，以及影响土壤comammox Nitrospira生态位分化的可能机制。这些基于陆地生态系统的研究揭示出comammox Nitrospira可能不仅只是寡养型，而是有一个更加宽泛的生态位包含了寡养型和富养型。这一发现有助于我们进一步解析comammox Nitrospira的生态位分化及其在土壤硝化作用中的相对贡献。
图 1 图文摘要（Graphic abstract）
硝化作用是氮素生物地球化学循环的重要环节，主要由硝化微生物主导。探究此类硝化微生物的特性、反应机理和演替进化在过去一百多年中一直是一个热点研究领域。硝化作用由氨氧化和亚硝酸盐氧化两个过程组成（图2）。氨氧化阶段由和氨氧化细菌（ammonia-oxidizing bacteria,AOB）和氨氧化古菌（ammonia-oxidizing archaea,AOA）主导。亚硝酸盐氧化阶段则由亚硝酸盐氧化细菌（nitrite-oxidizing bacteria,NOB）主导。然而，在2015年一类新型的细菌群体被报道，其具有将氨氧化到亚硝酸再到硝酸盐所需的全部酶，可以独立完成将NH3氧化成NO3-的全部过程，被称之为完全氨氧化菌（comammox Nitrospira）。Comammox Nitrospira的发现挑战了我们长期以来的观念，即硝化作用是由氨氧化微生物和亚硝酸盐氧化细菌两类微生物群体分两个阶段接力完成的。
图 2 土壤氮循环的主要过程和参与硝化作用的功能微生物以及氮摄入和流失的主要途径
虽然迄今为止还没有从陆地生态系统中分离出comammox Nitrospira的纯菌，但大量的田间调查和微宇宙培养实验为comammox Nitrospira在土壤中的生态位分化提供了有力的证据。多个田间调查在不同的土壤类型中都扩增出了丰富的comammox Nitrospira。一些调查实验报道了关于土壤变量和comammox Nitrospira的丰度，多样性以及成分的相关性分析，显示comammox Nitrospira和NH4+-N以及NO3--N浓度的正相关性。此外，微宇宙培养实验的结果显示氮肥的添加会很大程度上影响comammox Nitrospira的丰度。同时 comammox Nitrospira clade A和B丰度对于氮的添加有不同的回应。13CO2稳定性同位素标记实验追踪了硝化作用过程中活跃的comammox Nitrospira，结果显示在一些添加了氮肥的农田和森林土壤中comammox Nitrospira可吸收13CO2。这些发现提供了非常有价值的见解，暗示comammox Nitrospira在土壤与在水体和工业环境中的不同，土壤中的comammox Nitrospira不仅仅局限于寡养条件下起硝化作用，而是有比之前预想的更加宽泛的生态位，包括施用氮肥的富养环境中起硝化作用。土壤中comammox Nitrospira具有在宽泛生态位尺度上的潜在优势。这可能归功于长期的进化适应性并反映在其基因功能上。当前研究结果显示大部分在陆地环境中占功能主导的comammox Nitrospira 系统发育类型与从水体或者工业体系中获得的基因序列从属于不同的分支（图3）。由于不同的氨氧化摄入系统，土壤中的comammox Nitrospira的两个进化枝 clade A 和 B可能有不同的生态偏好。对于进化史的分析进一步暗示comammox Nitrospira中参与氨氧化反应的一些基因可能是从β-氨氧化细菌（β-AOB）横向转化而来。因此，一些comammox Nitrospira类群可能与AOB有相似的生态位偏好，并且在此前认为是AOB主导的生态位中表现出功能上的活跃性。
图3 基于最大似然法的comammox Nitrospira amoA基因系统发育树
该综述总结了土壤环境因素对comammox Nitrospira的影响和comammox Nitrospira对氮摄入的回应，以及comammox Nitrospira硝化活动的可能运行机制。当前可查的研究认为土壤中主导的comammox Nitrospira系统发育型与其在水体中的主导类型不同。土壤中comammox Nitrospira的生态偏好可能较水体中的主导类群分布更加广泛，不仅仅局限于寡养型。这些发现提高了我们对于完全硝化作用生物机制的认知，对更好的管理陆地系统中的氮养分，最大限度地提高氮的利用率，减少氮的流失具有基础的科学意义和深远的实际影响。
李朝玉，墨尔本大学兽医与农业科学学院研究助理，2022年于墨尔本大学获得博士学位。主要从事土壤氮循环微生物的研究，以第一作者在Critical Reviews in Environmental Science and Technology和Soil Biology and Biochemistry等SCI刊物发表学术论文7篇。贺纪正，墨尔本大学兽医与农业科学学院教授，福建师范大学博士生导师。2005年入选中国科学院“引进国外杰出人才”百人计划，在生态环境研究中心建立土壤分子生态学课题组。2010年获国家杰出青年科学基金，2012年获中国土壤学会奖。在Nature Food、Nature Geoscience、Nature Ecology & Evolution、The ISME Journal、Soil Biology and Biochemistry、FEMS Microbiology Reviews等SCI刊物发表学术论文近300篇，SCI引用13000余次，连续四年名列全球高被引研究者（2018~2021年，Web of Science）。