科研 |青岛农业：白玉菇发育阶段蛋白质组学的比较分析(国人佳作）

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编译：微科盟-红烧大肥鸥，编辑：微科盟Emma、江舜尧。

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导读

白玉菇是东南亚市场上一种很受欢迎的食用菌。目前人们对该蘑菇栽培过程中蛋白质表达变化的系统调查研究较少。本研究采用无标记LC-MS/MS定量蛋白质组学分析技术，获得6组不同生长阶段样品的蛋白质表达谱。我们共鉴定出3468个蛋白质。通过UpSetR图分析、皮尔逊相关系数(PCC)分析和主成分(PC)分析，揭示了6组样本之间的相关性。我们通过单因素方差分析将差异表达蛋白(DEP)分成四类。基因本体论(GO)和京都基因和基因组百科全书(KEGG)分析将DEPs划分为不同的代谢过程和途径。

第1类DEPs在菌丝体中含量最高，主要参与蛋白质生物合成、辅因子生物合成、脂质代谢、剪接体、细胞周期调控和MAPK信号通路。簇2中的DEPs在茎中富集，主要与蛋白质生物合成、辅因子生物合成、碳和能量代谢有关。簇3中的DEPs在未成熟子实体中高表达，与氨基酸代谢、碳水化合物代谢、蛋白质生物合成和加工、辅因子生物合成、细胞周期调控、MAPK信号通路、泛素介导的蛋白水解和蛋白酶体有关。第4类DEPs在帽子中含量最高，主要与剪接体、内吞作用、核质转运、蛋白质加工、氧化磷酸化、辅因子生物合成、氨基酸代谢和脂质代谢有关。

本研究对具有商业价值的食用菌白玉菇栽培过程中不同发育阶段的蛋白质组进行了分析。在菌丝期，大部分DEPs与细胞增殖、信号响应和菌丝生长有关。在原基和未成熟子实体阶段，DEPs主要参与生物量增加、细胞增殖、信号响应和分化。在成熟子实体阶段，茎中的DEPs主要与细胞伸长和生物量的增加有关。我们测定了一些碳水化合物活性酶、转录因子、热休克蛋白和一些参与MAPK和cAMP信号通路的DEPs。这些蛋白质可能在代谢过程和活动中发挥重要作用。本研究对了解蘑菇在商品化生产过程中的发育机制有一定的参考价值。

论文ID

原名：Comparative Proteomic Analysis within the Developmental Stages of theMushroom White Hypsizygus marmoreus译名：白玉菇发育阶段蛋白质组学的比较分析期刊：Journal of FungiIF：5.816
发表时间：2021.12通讯作者：于浩
通讯作者单位：青岛农业大学山东省应用真菌重点实验室

实验设计

实验结果

1. 6组白玉菇样品的无标记LC-MS/MS定量蛋白质组学分析及样品间的相关性

本实验的目的是深入了解白灵芝菌丝体向成熟子实体转化的过程。根据形态变化，我们将其生长过程分为五个阶段(图1)，即菌丝体(Myc)、原基(Pri)、小的未成熟子实体(SUfb)、较大的未成熟子实体(LUfb)、成熟子实体的茎和帽(Ste和Cap)(图1)。我们采用无标记LC-MS/MS定量蛋白质组学分析方法，获得6组样品的蛋白质表达谱，并在6组样品中共鉴定出3468个蛋白质。我们用UpSetR分析共享蛋白(图2)。结果发现我们在所有六组样本中鉴定出1593个共享蛋白。我们在所有子实体(Pri、SUfb、LUfb、Cap和Ste)中鉴定出第二大亚群，共包含441个蛋白质。     

图1 将白玉菇的生长过程划分为5个阶段并采集6组样品进行蛋白质组学分析

Myc：菌丝体；Pri：原基，在收割后的第13天；SUfb：小型未成熟子实体，在收割后的第16天；LUfb：较大的未成熟子实体，在收割后的第19天；Cap和Ste：成熟子实体的帽和茎，在收割后的第23天。

图2 六组样本变量的UpSetR曲线图

交叉点的大小显示为放置在矩阵顶部的条形图，以便每一列正好与一个条形对齐。第二个条形图显示了每个组的大小，显示在矩阵的左侧。每行表示一个组，列表示它们在矩阵中的交集。在相应的矩阵单元格中放置一个用黑色填充的圆圈。浅灰色圆圈表示该组不是交叉点的一部分。垂直的黑线连接每列中最上面的黑色圆圈和最下面的黑色圆圈，以强调基于列的关系。每列的数据表示与黑色圆圈对应的组中包含的表达蛋白质数量，这些数据可用于选择特定交叉点的蛋白质。

PCC分析(图3a)显示，Myc组的蛋白表达谱与Ste组的蛋白表达谱比其他组显示出更高的相关性。与Ste组相比，Myc组的表达水平更具差异性。另一方面，Pri组、SUfb组、LUfb组和Cap组的蛋白表达谱显示出较高的相关性(>0.90)。更重要的是，PC分析(图3b)也显示了类似的结果。结果表明，菌柄的主要功能是伸长，与菌丝在营养生长过程中的功能相似。原基、未成熟的子实体和帽状体具有相似的生物学过程，如分化和菌盖扩张。此外，PCC分析和PC分析结果表明，6组样品均具有较好的生物重复相关性。

图3 6组样本蛋白质组数据集的PCC分析和PC分析

a. 蛋白质组数据成对比较的PCC分析；b. 6组样品蛋白质组数据的PC分析；Myc组和Ste组位于第一分量零轴的一侧，而Pri组、SUfb组、LUfb组和Cap组位于另一侧。

2. 6组样品的交叉与DEPs的定量可视化

为了深入了解不同发育阶段或不同组织中蛋白质丰度的变化，本研究采用单因素方差分析方法(BH FDR<0.05)对DEPs进行定位。在测试前，蛋白质丰度通过除以中位数进行归一化，并去掉一组有三个缺失值的蛋白质丰度。我们使用K近邻技术估计一组中的一个或两个缺失值。

无监督聚类分析进一步证实了相关分析和PC分析结果：Myc组和Ste组是聚类的，而其他四组是单独聚类的(图4)。热图显示了DEPs的四个主要团簇。簇1包含Myc组中丰度最高的DEPs。簇2包含在Ste组富集的DEPs中。簇3表示DEPs在原基和未成熟子实体中而不是Myc和Ste组中的高表达。簇4包含包含了仅在Cap组中被上调的DEPs。

图4 采用单因素方差分析对DEPs进行无监督聚类分析(BH FDR < 0.05)

所有样品中每个蛋白质的色码(列)表示低(绿色)和高(红色)的Z-score归一化强度。

3. 对各组DEPs分子功能(MF)、细胞成分(CC)和生物过程(BP)分类的GO分析

我们通过GO分析以对每个团簇带注释的DEPs进行分类(图5)。这些分析的DEPs被分为三个主要的GO类别：CC、MF和BP。

图5 来自不同团簇(a) 簇1、(b) 簇2、(c) 簇3、(d) 簇4的DEPs富集的GO术语

条形图中显示出了团簇名称。

在簇1中有674个DEPs分配在29个GO术语中(图5a)。10个GO术语被分配到BP类别。跨膜转运(62，9.2%)、翻译(25，3.7%)、细胞内蛋白转运(13，1.9%)、DNA模板转录(10，1.4%)和碳水化合物代谢过程(9，1.3%)占主导地位。CC类别包含10个GO术语。膜(220，32.6%)、核(35，5.2%)、内质网膜(19，2.8%)和细胞质(15，2.2%)是最具代表性的术语。MF类别中含有9个GO术语。最常见的术语是ATP结合(48，7.1%)、DNA结合(29，4.3%)、金属离子结合(21，3.1%)和跨膜转运蛋白活性(21，3.1%)。这些结果表明，Myc期的主要DEPs可能参与了细胞增殖和菌丝生长。

在簇2中，有515个DEPs分配在33个GO术语中，包括12个BP项、12个CC项和9个MF项(图5b)。根据DEPs的分类，蛋白数量的3种类型分别是：BP的翻译(28，5.4%)、跨膜转运(13，2.5%)和碳水化合物代谢过程(11，2.1%)，CC的膜组成(200，38.8%)、核糖体(41，8.0%)、核(14，2.7%)和细胞质(9，1.7%)；三磷酸腺苷结合率(36，7.0%)，核糖体结构组成(23，4.5%)，金属离子结合率(21，4.1%)。这些DEPs主要分布在茎中，可能与生物量的增加有关。

簇3有1834个DEPs，分在31个GO术语中，包括11个BP项、10个CC项和10个MF项(图5c)。各类别术语分别为：BP翻译(122，6.7%)，碳水化合物代谢过程(36，2.0%)，蛋白质折叠(32，1.7%)，CC膜组成(147，8.0%)，细胞核(102，5.6%)，细胞质(102，5.6%)，核糖体(54，2.9%)；MF的ATP结合(186，10.1%)、金属离子结合(89，4.9%)、氧化还原酶活性(51，2.8%)、RNA结合(48，2.6%)和核糖体结构组成(46，2.5%)。这些DEPs主要处于Pri和Ufb期，可能参与细胞增殖和细胞增殖。

簇4有426个DEPs并分在29个GO术语中，涉及12个BP项、7个CC项和10个MF项(图5d)。每类中比较突出的术语分别是：BP的碳水化合物代谢过程(8，1.9%)，DNA模板转录(6，1.4%)，蛋白质转运(5，1.2%)，CC的膜组成(83，19.5%)，细胞核(24，5.6%)，细胞质(13，3.1%)；金属离子结合(21例，4.9%)，ATP结合(18例，4.2%)，锌离子结合(17例，4.0%)，RNA结合(10例，2.3%)。这些DEPs可能与生物量的增加有关。

4. 菌丝体至成熟子实体DEPs的KEGG途径富集分析

为了获得关于DEPs的功能信息，我们从多样本中进行了DEPs的KEGG途径富集分析(图6)。结果表明，KEGG主要富集途径在不同簇中的分布是不同的。簇1中的DEPs与97条特异的KEGG通路相关，这些通路主要是核糖体、辅因子的生物合成、过氧化物酶体、剪接体、细胞周期和MAPK信号通路(图6a)。簇2中的DEPs与85条特定的KEGG途径相关，这些途径主要分布在核糖体、辅因子的生物合成、碳和能量相关的途径(如碳代谢、氧化磷酸化、TCA循环、淀粉和蔗糖代谢)和蛋白质合成的相关途径(如氨基酸的生物合成、内质网中的蛋白质加工和蛋白质输出)(图6b)。在这些途径中富集的DEPs的高丰度满足了成熟子实体茎中生物量的增加。在簇2中，细胞周期途径不是主要途径，这可能表明茎的生长主要是通过细胞伸长而不是细胞分裂。

图6 DEPs在图3的四个簇((a)簇1，(b)簇2，(c)簇3，(d)簇4)中的KEGG途径富集分析

用条形图表示含有最多蛋白质的KEGG通路.

来自簇3的DEPs分布在109条KEGG通路中。DEPs在氨基酸生物合成和碳代谢途径中占多数，其他碳和能量相关的途径也富集于簇3的DEPs中(图6c)。结果表明，该时期子实体生长较快。泛素介导的蛋白水解和蛋白酶体也是簇3的主要富集途径。这可能与子实体在这些发育阶段的应激反应和分化有关。簇4中的DEPs与74个KEGG通路相关。主要富集的途径有剪接体、内吞作用、核质转运、内质网中的蛋白质加工、氧化磷酸化和辅助因子的生物合成(图6d)。剪接体和内吞作用在植物或动物发育中的作用已被报道，但这些酶在蘑菇发育中的作用尚不清楚。

讨论

1. 白玉菇蛋白质组和转录组表现出相同的主要富集途径
虽然许多真菌的转录组和蛋白质组如平菇、肉质显丝菌、杂交的毛孢子菌、香菇等已被报道，但很少有研究揭示在培养过程的多个连续阶段中蛋白表达的变化。在本研究之前，还没有关于从菌丝体到成熟子实体蛋白质组变化的报道。白玉菇的整个基因组和转录组已经被注释。转录组分析表明，在从原基向子实体的转变过程中，与“翻译”、“蛋白质-DNA复合体”、“运输”、“核糖体生物发生”和“核小体”相关的途径显著富集。白玉菇蛋白质组中活跃表达的KEGG通路与转录组中的通路相似。与其转录组或基因组相比，当我们定位到蛋白质组时，其蛋白质数量相对较少，这其中的原因还需要进一步研究。由于越来越多的大型真菌蛋白质组数据的可用性，因此我们可以比较不同真菌之间活跃表达的富集途径和DEPs。在金针菇中，参与碳水化合物代谢、类胡萝卜素形成、TCA循环、MAPK信号通路、脂肪酸生物合成和支链氨基酸的蛋白质表达上调。在平菇中，调控帽和柄发育的关键途径，包括淀粉和蔗糖代谢、鞘脂代谢、甘油磷脂代谢和自噬，都得到了富集。在白玉菇的培养过程中，与氨基酸代谢、碳水化合物代谢、脂肪代谢、MAPK信号通路、自噬等相关的途径都得到了富集，这与平菇的表达途径相似。进一步了解担子菌子实体发生发育的分子机制，如蛋白质的功能和表达变化，可能为研究担子菌真菌，特别是工厂化栽培蘑菇子实体发生和发育的分子机制提供有价值的信息。
2. MAPK和cAMP信号通路在生长发育过程中的重要作用
这些蘑菇对环境条件很敏感。例如光信号。低二氧化碳浓度和高通风抑制了蘑菇向柄和帽的分化。MAPK信号通路(Mkk1_2和PBS2)和cAMP信号通路(PKA)可能与白玉菇的生长发育有关。MAPK通路是重要的信号转导通路，在几乎所有真核生物中都是保守的，参与了许多真菌的感知和适应。MAPK参与调控多种生理活动，如细胞功能(增殖、基因表达、分化、有丝分裂、细胞存活和凋亡)、细胞壁完整性维持、子实体发育、逆境反应、分生孢子等。参与MAPK信号通路的DEGs是在白玉菇中鉴定出来的。其中3个基因的蛋白表达水平较高，且在不同群体间存在显著差异。第一个MAPK(A0A369K9Z4)在Myc组中显著高表达，与酿酒酵母S288C的MAPK KSS1有很高的相似性。MAPK KSS1以拮抗的方式响应交配因子来调节细胞周期。该蛋白可能与Myc期细胞增殖有关。其次是MAPK(A0A369K4T8)，在Pri、SUfb、LUfb和Cap组中表达较高，而在Myc和Ste组中表达较低。它与酿酒酵母S288C的同源性最高的是MAPK HOG1。这种MAPK HOG1通过直接调节新陈代谢诱导甘油合成所需的酶的转录，从而增加甘油的产量。甘油是酵母新陈代谢和渗透适应的重要分子。我们推测细胞通过增加细胞内甘油含量来增加细胞内渗透压，以应对干旱、高渗环境等各种胁迫。这一结果提醒蘑菇种植者在菌丝和成熟子实体阶段要更加重视水分的补充。第三个MAPK(A0A369JW23)在PRI、SUfb、LUfb和Ste组中表达较高。它与酿酒酵母S288C(S.cerevisiae S288C)的MAPK SLT2更为相似。SLT2介导的信号转导对于维持酿酒酵母细胞壁的完整性至关重要。这种MAPK的高表达可能促进与细胞壁成分(几丁质和葡聚糖)合成相关的酶的活性表达，如CAZYmes。先前的研究表明，CAZyme基因和MAPK可以调节食用菌的生长和发育，这与我们的推论是一致的。环磷酸腺苷(cAMP)/蛋白激酶A(PKA)通路在适应养分供应方面起着关键作用。cAMP升高的影响是激活cAMP依赖的蛋白激酶A(PKA)，然后使下游靶蛋白磷酸化。这些蛋白质包括酶、结构蛋白和转录因子，它们通过信号传递途径进行无数的反应。Ras蛋白是高度保守的GTPase信号转导蛋白，通过调节cAMP的合成向下游蛋白传递信号。它们是真菌生长发育和真菌应激反应的重要信号调节因子。两种RAS蛋白(A0A369K612和A0A369JVL6)在Ste组中都有较高的表达，这表明在成熟的子实体阶段，白玉菇对某些外界压力信号更敏感。这些信号可能对最终的蘑菇形态至关重要，特别是对菌柄的形状。鸟嘌呤核酸结合蛋白亚基β蛋白(GNBP：A0A369JUZ7)在栽培过程中高度表达，尤其是在Pri、SUfb、LUfb和成熟子实体(Cap)阶段。GNBP能显著提高酿酒酵母中cAMP水平，并抑制Ras蛋白的温度敏感性突变。一些下游蛋白如丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶gad8(A0A369K7I8和A0A369J7Y6)和cAMP依赖性蛋白激酶调节亚基(PKRS：A0A369JT35)的表达趋势与GNBP相似。Gad8类似于丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶YPK1(酿酒酵母S288C)，它可以与雷帕霉素靶标相互作用来调节盐胁迫反应。Ca²⁺信号(Ca²⁺-ATPase)在香菇子实体成熟过程中可能比其它时期更重要。这些结果表明，在Pri期、SUfb期、LUfb期和成熟子实体(Cap)期，白玉菇可能更容易受到盐胁迫的影响。PKRS与cAMP依赖的蛋白激酶调节亚基BCY1(酿酒酵母S288C)最为相似。在真核生物中，cAMP依赖的蛋白激酶介导许多胞外信号。Bcy1与IRA2相互作用，将PICA拴在RAS复合体上，而Hsp60伴侣将PICA定位于线粒体，并在激酶稳定性中发挥作用。糖原积累和线粒体延长表型依赖于Bcy1。这些结果表明，多种胞外信号可能主要在Pri、SUfb、LUfb和成熟子实体阶段被接受。一些有趣的蛋白质可能与子实体发育有关，包括碳水化合物活性酶(CAZymes)、转录因子(TF)、热休克蛋白(HSPs)等。对这些蛋白质的功能分析可能有助于揭示已知和重要过程的一些新方面，并为改进蘑菇种植提供新的策略。
3. CAZyme家族及其在生长发育过程中的功能
CAZymes在蘑菇(D.Indusiate)中有两个功能，一是细胞壁的重塑和降解，二是培养底物的降解。因此，CAZymes在形态变化和营养吸收方面起着重要作用。通过搜索CAZyme数据库，我们从DEPs列表中鉴定出多个与CAZyme相关的蛋白。根据保守结构域的催化活性，我们将其分为糖基水解酶(GHs)、糖基转移酶(GTs)、辅助活性(AAs)等。Myc组细胞表面甘露糖蛋白MP65(GH17：A0A369K3S0)和磷酸长萜醇-甘露糖-蛋白甘露糖转移酶(GT39：A0A369JN93)表达明显增强。O-甘露糖转移酶是一个高度保守的蛋白质家族，负责许多蛋白质的O-糖基化反应。在Myc期，细胞表面甘露糖蛋白和糖基化蛋白大量积累，为细胞分裂和生长提供物质基础。Pri组有两个高表达的CAZyme，分别是1，4-α-葡聚糖分支酶(GH13：A0A369JL46)和海藻糖磷酸化酶(GT4：A0A369JWT4)。1，4-α-葡聚糖分支酶可以将α-1，4-糖苷键转化为α-1，6-糖苷键，从而在淀粉中引入新的分支点，从而产生改性淀粉。海藻糖磷酸化酶催化糖苷的磷酸解生成1-磷酸糖，促进海藻糖的分解代谢。这些结果表明，碳水化合物的初级降解在Pri阶段更为突出，为这些糖类化合物的完全分解释放能量做好了准备。我们在SUfb组中筛选到一种中性海藻糖酶(GH37：A0A369JUV5)。海藻糖酶是一种高度保守的酶，在多种生物体中催化海藻糖的水解。在Pri和Sub阶段，与海藻糖相关的代谢活跃，这表明种植者可以选择富含海藻糖的培养基质。研究表明，酵母中性海藻糖酶的活性是以钙依赖的方式调节的[55]。CaCl2(EGTA)通过抑制平菇原基分化影响菌柄发育[33]。因此，适量的钙可能通过调节海藻糖的代谢来促进其生长发育。在LUfb组中出现了7种CAZyme：β-葡萄糖苷酶(GH3：A0A369JFP3)、内切葡聚糖水解酶(GH5：A0A369JWQ5)、1，4-α-葡聚糖分支酶(GH13：A0A369JL46)、细胞表面甘露糖蛋白MP65(GH17：A0A369JNY9)、海藻糖磷酸化酶(GT4：A0A369JL46)。β-葡萄糖苷酶和内切葡糖苷水解酶是木质纤维素生物质水解所需的重要酶。在LUfb阶段，葡萄糖苷酶、水解酶、葡聚糖分支酶、磷酸化酶、甘露糖转移酶是糖类完全降解的酶。一种可能的预测是，随着子实体的继续生长，需要的能量越多，降解的糖类就越多，以满足能量需求。在Ste组中，我们筛选出了内切葡聚糖水解酶(GH5：A0A369JWQ5)、α-淀粉酶(GH13：A0A369K676)、β-1，3-葡聚糖结合蛋白(GH16：A0A369JKD7)、几丁质合成酶(GT2：A0A369JK46)和吡喃糖脱氢酶(AA3：A0A369J312)。葡萄糖水解酶是一种食用酶纤维素酶。纤维素酶催化纤维素、地衣蛋白和谷类b-D-葡聚糖中的1，4-b-D-葡萄糖苷键的水解，产生由葡萄糖残基组成的单、二、三、四和寡糖。在这个阶段，葡聚糖水解酶、结合蛋白、吡喃糖脱氢酶不仅可以降解培养基中的纤维素，还可以降解细胞壁，以获得更多的能量。α-淀粉酶可能被用来降解淀粉以获得更多能量。众所周知，真菌的细胞壁结构是高度动态的，在其生命周期中不断变化。从LUfb期到成熟子实体阶段，白玉菇的子实体经历了较大的形态变化，如柄的快速伸长。Cap组β-葡萄糖苷酶(GH3：A0A369JWE2)、糖原脱支酶(GH13：A0A369JN28)的表达明显增强。糖原去分支酶(GDE)和糖原磷酸化酶(GP)共同作用于糖原的完全降解。初级降解的碳水化合物代谢物可以完全降解，以获得足够的能量。CAZymes的表达随着白玉菇的生长发育而变化，表明CAZymes在蘑菇的生长发育过程中起着重要的作用。这与以前的研究是一致的。
4. 重要的TFs及其在生长发育过程中的作用
TFs在生物体的发育和对非生物和生物压力的反应中起着至关重要的作用。我们从DEPs列表中确定了14个感兴趣的TF。有两个转录因子(TF1：A0A369JP74和TF2：A0A369JV45)在应激反应中起重要作用。TF1与Asg1p(酿酒酵母S288C)NP_012136.1最接近，后者参与了一些胁迫反应基因的转录调控。有趣的是，TF-1仅在Myc和LUfb组中检测到。TF2与激酶调控的应激反应转录因子SKN7(S.cerevisiae S288C)NP_012076.3更相似，可以调节渗透胁迫反应基因和氧化应激反应基因。但是，我们在PRI和LUfb组中检测不到TF2。这两种因子的具体功能还有待进一步研究。真菌中的GATA TFs具有与光反应、无性发育等相关的多种功能。我们在Pri、Lufb和成熟子实体群中筛选出一个GATA TF(TF3：A0A369K1C3)。这一结果表明，在这三个发育阶段，通过调节光照可以改变白玉菇的品质和生长周期。我们在DEPs列表中发现3个热休克因子(TF4：A0A369JTL2，TF5：A0A369JP53，TF6：A0A369JKY0)。其中最相似的是应激反应转录因子HSF1(S.cerevisiae S288C)NP_011442.3，它可以调节热休克基因的转录，并在包括蛋白质折叠在内的多种细胞过程中发挥重要作用。它们的表达趋势是比较一致的。它们在Pri、SUfb、LUfb和成熟子实体(Cap)阶段更为突出。它们对白玉菇生长发育的影响可能是由于热休克蛋白的表达。在这6组中，有一些表达明显不同的全新TF，例如TF7：A0A369J7Y5、TF8：A0A369JGB7、TF9：A0A369KBU1、TF10：A0A369JIM1、TF11：A0A369JB62、TF12：A0A369J8P4、TF13：A0A369KD25、TF14：A0A369JB62、TF12：A0A369J8P4、TF13：A0A369KD25、TF14：A0A369JB62、TF12：A0A369J8P4、TF13：A0A369KD25、TF14：A0A369。我们在公共数据库中几乎找不到关于它们功能的研究。这些蛋白质可能是深入实验后续分析的很好候选蛋白，以了解它们的具体作用。
5. HSPs及其在生长发育过程中的作用
HSPs在包括微生物、植物和动物在内的所有生物体中都是高度保守的蛋白质，在调节生物体的生长发育和应对环境压力方面发挥着关键作用。最近的研究表明，HSPs在蘑菇发育过程中起着重要作用。在小鼠中，HSP70和HSP27已被证明在红细胞生成过程中起着调节作用。Hspd1基因的失活导致胚胎死亡。小分子热休克蛋白(SHsps)在发育过程中的调控在多种生物中都有报道。在不同的线虫中已经显示了sHsps子集的阶段限制性表达模式。关于热休克蛋白在植物发育中的研究才刚刚开始；然而，一些研究已经揭示了热休克蛋白90参与植物的发育。在本研究中，几个热休克蛋白(A0A369JMQ9、A0A369JUF6、A0A369JNN0、A0A369JAL1和A0A369K2K3)在原基或幼子实体样本中与Myc组样本相比上调。Liu等人在之前的研究中还检测到HSP70在幼子实体阶段显著上调。这些结果表明，HSPs在蘑菇发育过程中也起着作用。HSPs在应激反应中的作用已在蘑菇中得到证实，然而HSPs在蘑菇发育过程中的功能还需要进一步的研究。原文链接：  

https://doi.org/10.3390/jof7121064

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