▲ 秋天到了，来一锅热乎乎的螃蟹汤吧。图/视觉中国
中国人对吃食的讲究，在对“时令”的追求上凸显得格外鲜明，挑剔的食客深信，即便是同一种食材，因为季候的差异或是产区不同，迸发的美味即会千差万别。每年深秋时节，短短月余，“秋风起，蟹脚痒”“菊留秋色蟹螯肥”，都是被老饕们世代流传的信条。▲ 香辣青蟹。图/视觉中国
从现代地理学的角度来看，疆域多处在北半球温带地区的中国，季节变化尤为明显，时节变化带来的温度和光照差异，造就了栖息于此的万千生物鲜明的繁殖季。螃蟹，刚在食物丰盛的夏季积攒了足够能量，赶在隆冬来临之前、在环境最适宜的秋季繁殖，方能最大几率提高后代生存几率。累积到这阶段的螃蟹，也最为美味。
▲ 大闸蟹，掀开后盖的瞬间。图/视觉中国
螃蟹，是节肢动物门、甲壳纲、十足目一类动物的统称；大多生活在海洋里，少数生活在淡水中。它大大小小、形形色色，极为繁多；仅我国而言，据不完全统计，就有螃蟹约800多种。平时在我们餐桌上出现的，都是些什么螃蟹呢？
海蟹：庞大的梭子蟹家族
尽管今天的人们对蟹如此痴迷，可以想象，甲壳类并不讨喜的样貌和耀武扬威的大螯，一定让最早接触它的古人心存芥蒂。鲁迅曾言——“第一个吃螃蟹的人是很令人佩服的，不是勇士，谁敢去吃它呢？”古时，因其坚甲横行、形象可怖，螃蟹甚至被用作奸恶的象征。▲ 英国人约翰·里夫斯在清末雇佣画师绘制的中国海蟹，也都是如今餐桌上的常见品种。分别为：远海梭子蟹（花娘蟹）、锯缘青蟹（肉蟹）、三疣梭子蟹（白蟹）、日本蟳（石蟳）。图/《海错图笔记·叁》
最早吃螃蟹的勇士究竟是谁当然已不可考，但从文献记载来看，中文典籍里关于蟹的最早记录，《周礼·庖人》曾云，周天子喜欢吃 “青州之蟹胥”。青州，山东省潍坊市辖下的一座县级市，但在历史上，青州曾列“九州”之一，在相当长的时间里几乎就是山东半岛的代名词。缺乏淡水水系而濒临黄渤海的山东盛产海蟹，而“蟹胥”是把蟹剁碎腌制后得到的蟹酱，这种做法往往用来处理腥味极重的海蟹。从各方面推论，周天子吃的，很可能是用一种海蟹制作的蟹酱。
▲ 最常见的海蟹，三疣梭子蟹，一般海鲜市场里的“梭子蟹”都是它。图/图虫·创意
时至今日，曾上贡给天子的海蟹，依然是山东半岛居民的常见吃食，而最受本地爱蟹人青睐的一种，恐非三疣梭子蟹莫属。如若觉得这种蟹名字拗口，不妨拿起一只仔细端详：从蟹壳两侧伸展出的两根棘刺，让整个蟹身活似纺机上的飞梭；蟹背上凸起的疣突，则是其在庞大的梭子蟹家族中最独特和显眼的“样貌”。不由感叹，古人的命名方式的确十分精妙。
▲ 三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）。图/视觉中国
以三疣梭子蟹为代表的梭子蟹，是蟹中捕捞量最大的一类。虽然没有大闸蟹那样声名赫赫，也不如舶来的帝王蟹那般身价不菲，但着实撑起了中国蟹饮食文化的半边天。自北向南，中国的沿海地区都有它的身影。
▲ 三疣梭子蟹的中国分布地带。制图/monk
中国还有更多梭子蟹科的成员分布，比如远海梭子蟹（有地方叫花蟹）、红星梭子蟹（三眼蟹）等等。梭子蟹产量大，肉多，物美价廉，是最受欢迎的海蟹。清蒸、葱姜烧、香辣蟹都是不错的选择，潮汕地区的螃蟹生滚粥里，使用的也是梭子蟹。
▲ 远海梭子蟹（Portunus pelagicus），长着蓝色的腿和独特的花纹。图/视觉中国
▲ 远海梭子蟹（熟）。图/视觉中国
▲ 红星梭子蟹（Portunus sanguinolentus），身上有三个眼睛一样的斑纹。图/全景视觉
▲ 红星梭子蟹（熟）。图/视觉中国
然而，并非所有梭子蟹科成员都有三疣梭子蟹这样的“飞梭”造型，体型更小的锈斑蟳（花蟹）、武士蟳、日本蟳也是梭子蟹科，却完全见不到粗大棘刺的身影。
▲ 锈斑蟳（Charybdis feriatus）。图/全景视觉真正能代表梭子蟹科家族的标志，是它们的游泳足。和大多数底栖的蟹类不同，居住在海里的梭子蟹科的最后一对步足已经特化成桨状，这样的构造赋予了它们卓越的游泳能力，也让梭子蟹们拥有了出色的掠食能力。
▲ 正在游泳的远海梭子蟹（Portunus pelagicus），正张开双螯以维持平衡。梭子蟹的游泳能力在远海梭子蟹身上得到极致的体现，这种蟹不仅能往返于深海大洋觅食，还在苏伊士运河开通后快速侵占了地中海东部区域。图/全景视觉
古人云，“羊大为美”，这种对体型的偏好放在蟹身上依然奏效。尽管三疣梭子蟹已经十分庞硕，但和梭子蟹家族的老大哥青蟹相比，它还只能算个小弟。
▲ 青蟹的分布地带。制图/monk
唐代段成式在《酉阳杂俎·广动植》中记载：“（青蟹）大者长尺馀，两螯至强，八月能与虎斗，虎不如。随大潮退壳，一退一长。”能把老虎给打服气，青蟹的块头也可见一斑了。在中国人的餐桌上，最常见到的青蟹大多是拟穴青蟹（Scylla paramamosain）和锯缘青蟹（Scylla serrata）两种，前者的雄性体重可达2公斤，后者更是拥有25公分宽的块头，还都长有一对强有力的大螯足。
▲ 锯缘青蟹。图/全景视觉
▲ 拟穴青蟹（熟）。图/视觉中国
有这么健硕的身板，青蟹常常“懒得”在海底挥动游泳足，旁若无人得爬到潮间带上大快朵颐；当食物富足时，各类鱼虾、甚至落单的海鸟都常常成为青蟹果腹的美餐。而如若食物短缺，它们的大螯也从不吝向同类挥舞，尤其是在农历八月的繁殖季节，雄性青蟹的性情便更为激进，“八月能与虎斗”的描述，看来也非空谈。
▲ 青蟹的大螯足。图/图虫·创意
自古至今，青蟹都位列海蟹的上品。在900多年前，寄居常州的苏轼收到老友丁公默送来的青蟹，自是喜不自禁，甚至写下了千古咏蟹名句《丁公默送蝤蛑》，笑言自己是个以诗换蟹的“馋太守”。
“溪边石蟹小如钱，喜见轮囷赤玉盘。半壳含黄宜点酒，两螯斫雪劝加餐。”
——苏轼《丁公默送蝤蛑》
老饕们还给各个生命周期的青蟹起了不同的名字，其中最为珍贵的是卵巢饱满的雌蟹，也就是所谓的“膏蟹”和“红蟳”，次之的是没有交配过的母蟹，也就是所谓的“处女蟳”；最便宜的就是公蟹了，又叫“菜蟳”。可即便是菜蟳，其售价也往往十分高昂。
▲ 黄油蟹，青蟹中极品一样的存在。满黄个体，连钳子尖儿上都充满了蟹黄，剖开一只黄油蟹，就像剖开一整块蟹黄一样。图/图虫·创意
河蟹：“螃蟹一哥”大闸蟹
古时，普通百姓的饮食风向常被文人雅客们的喜好所引导。但有趣的是，斩获“皇家认证”又被著名老饕东坡居士狂赞的海蟹，却一直不温不火。
究其原因，恐怕还与中国文人对淡泊和清雅的钟爱有关。在大多数墨客看来，淡雅的河蟹才能匹配自己清傲的人生观，天生一副浓烈的海腥味的梭子蟹，显然并不能满足这种追求。
▲ 德国北莱茵河里的中华绒螯蟹（大闸蟹），鳌上浅色的毛表示它刚刚脱壳。中华绒螯蟹为当地入侵物种。图/《海错图笔记·叁》
海蟹与河蟹之间的味觉差异，其实完全取决于它们所处的环境。为了对抗海水的高渗透压，海洋生物的体液必须保持一定的浓度，提升体内氨基酸的含量是它们最常用的办法，梭子蟹体内富含的琥珀酸钠、谷氨酸钠和二甲硫醚维持了它的渗透压，却也产生了浓厚的“海味”。
相比而言，河蟹所需要维持的体内渗透压小了很多，淡水蟹的腥味来源主要是泥土中放线菌产物——六氢吡啶，这种泥腥虽然也被食客厌恶，但终归比三甲胺的腥臭来的轻柔许多。
▲ 大闸蟹。图/视觉中国
或许正是这种原因，在苏东坡惊叹海蟹“半壳含黄宜点酒”时，更多文人迷恋上了较为清淡的河蟹，也就是我们俗称的“大闸蟹”。随着养殖技术和物流的发达，大闸蟹更是奠定了今天的“一哥”地位。
▲ 今天大闸蟹的主要产区。制图/monk
有趣的是，今天名声赫赫的阳澄湖大闸蟹，在古时还是籍籍无名。古代并不顺畅的物流效率和几乎为0的冷冻保鲜，导致蟹很难活体运输。而一旦大闸蟹死亡，其体内的酶就会很快开始分解氨基酸，组氨酸分解为有毒的组胺不说，而这个过程往往伴随着一种气味令人不悦物质的产生——三甲胺。
▲ 阳澄湖上的蟹农。图/视觉中国
如此一来，人们所能吃到的品质最好、口感最佳的蟹，必然是距离自己较近水域出产的。当时中国的政治和文化中心还在北方，被文人墨客品鉴和传送的河蟹名品自然也出产自北方水域，据文献记载，彼时河北白洋淀的河蟹最为著名。自安史之乱之后，我国的北方就经常陷入动荡，国家的经济和文化中心也都逐渐南移，这个时期里，在如今苏南镇江地区的古丹阳大泽出产的“花津蟹”又成为文人雅集餐桌上的新宠；及至元明清三代，北京变成帝都，白洋淀的“胜芳蟹”就又振兴起来；而由于近代上海的崛起，被沪上青睐的“阳澄蟹”，正在书写一段新的故事。
▲ 大闸蟹。图/视觉中国
不过，对于久居西部内陆的人们来说，哪怕日日吟诵着黄庭坚的“此物真绝妙”，却恐怕也无法亲身体验一下大闸蟹到底妙在何处。在博物君张辰亮的新作《海错图笔记3》里，就记载了一则清代官员黎士宏的描述——“甘肃人不识蟹，疑为水底大蜘蛛”。
内陆远离海洋，不识海蟹自然可以理解，但栖身淡水的大闸蟹为何也与这里绝缘呢？这其实还与海脱不开关系。虽然习惯于以“XX湖”命名，但大闸蟹的故乡并不是在湖中。
▲ 《中华绒螯蟹学》里实验观察，大闸蟹甚至可以在可以在泥地里生活30多天。图/视觉中国
数千万年前，螃蟹们还都终生栖息在海洋里。到第四纪时，地球进入了冰期和间冰期，发生了海侵和海退、地壳上升和下降等几次轮回性的交替变化；大概就在这一过程中，大闸蟹的祖先进入了内陆溪水水域生活。但蟹卵和幼虫期的蟹苗缺乏调节渗透压的能力，大闸蟹繁殖就必须回到海水中才能进行。对于小小的大闸蟹来说，从东部的湖泊返回海洋的繁殖之旅，就已经足够遥远；以至于完成繁殖大业后，大闸蟹就会力竭死亡。
▲ 偏硬的橘红色“蟹黄”是卵巢，偏软的黄色“蟹黄”是肝胰腺。图/视觉中国
也正因为这样，大闸蟹从夏天就开始储存能量，为接下来的长途跋涉和后代繁育做准备。待到秋天繁殖季到来时，大闸蟹的肝胰腺和性腺里便储存了大量脂类物质，十分肥美。“海蟹吃肉，河蟹吃黄”，也正是如此了。
溪蟹：还不够塞牙缝的
但也并非所有内陆都是蟹的生命禁区，在我国西南的云贵地区，溪蟹也早已登上人们的餐桌，是溪蟹脚力惊人，足以完成一场跨越山和大海的漫长旅程吗？
答案当然是否定的，溪蟹得以安居内陆的秘密，要从它们改变自身繁殖策略的故事讲起。
▲ 一种溪蟹，春蟹（potamon fluviatile）。图/全景视觉
如果拿起一只繁殖期的海蟹或大闸蟹的雌性，就很容易在它们的脐盖下找到数以万计的细小蟹卵，而如果拿起一只繁殖期的溪蟹，就立即能察觉到它与前者的不同，它们的蟹卵个头很大，但数量却少的惊人，这便是溪蟹为了避免往返海洋繁殖而付出的代价——足够大的卵提供了一个渗透压接近海水的微环境，稚蟹就在其中度过幼虫期，直到发育成小蟹后才破壳而出。
▲ 溪蟹的卵特别大一颗。图/全景视觉
这种方式看似高明，其实也有无奈。为了给幼苗足够的发育空间，淡水蟹的卵个头就必须比其他蟹卵大的很多，相应的，卵的数量就只能被压缩了。数量已经这么少了，为了保证有足够多的后代存活，母蟹只好对卵加强管理，即便在小蟹孵化出之后，母蟹也会持续照料一段时间。
▲ 广东南海溪蟹（Nanhaipotamon guangdongens），图/Huang C, Wong KC, Ahyong ST。图/全景视觉
溪蟹个头小，没多少肉，一般用来腌制或是过油炸得透透的吃。但还是不太建议吃，说是溪蟹，但它生活在田间地头，揭开壳经常能看到水蛭等寄生虫长在里面，还容易吸收农药。
而且，珠三角地区的南海溪蟹非常漂亮，有些夹杂着红色、蓝色和黄色，五彩斑斓，已经被发展成观赏用的宠物蟹，也不太会舍得拿来吃了。
“外国”螃蟹：没什么，就是贵
平时我们吃的最多的蟹也就这三大种：大闸蟹、梭子蟹、青蟹，得益于全球化和运输技术的发达，现在中国人餐桌上能出现的螃蟹种类也越来越多了。比如生活在热带岛屿上的椰子蟹（Birgus latro）。这种陆生寄居蟹长达60年的生命历程中，只有幼年阶段和繁殖季才需要回到海中，在其他时间里，树林才是它们活跃的场所。
▲ 椰子蟹。图/视觉中国
顾名思义，椰子蟹以吃椰子而得名，为了获取椰子，椰子蟹练了一手爬树的绝技，从树上摘到椰子后，它就用强壮的蟹螯扒开椰壳外边的皮，然后从椰子最脆弱的地方——椰子的发芽孔——猛烈敲击，敲出缝隙之后就生生撕开大快朵颐。
当然，为了喂饱这么伟岸的身躯，椰子蟹也并不排斥其他事物，水果、坚果、腐尸，还有刚孵化的小海龟、海鸟蛋，椰子蟹来者不拒。在靠近人类聚居地的地方，它们还跑到农田里吃地瓜和花生。
▲ 能爬树的椰子蟹。图/视觉中国
椰子蟹并不是唯一一种人类餐桌上的寄居蟹，产自冰冷海域的帝王蟹（Paralithodes camtschaticus）其实也和寄居蟹家族有着千丝万缕的联系。
和大多数螃蟹不同，帝王蟹只有8条腿，这是因为它所在的石蟹总科拥有更多类似于寄居蟹的特征——它们也有一个不对称卷曲的腹部，只不过和那些把柔软腹部藏匿在贝壳里的寄居蟹近亲不同，帝王蟹的腹部萎缩成扁扁的盖子贴合在身上，而“消失”的2条腿就蜷曲在这个腹下（所以少的2条腿并不是被餐馆偷吃了）。
▲ 帝王蟹（熟）。图/视觉中国
这种明显的腿数量不同是区分帝王蟹和另一种“大长腿”——蜘蛛蟹（Majidae）的绝佳办法。和帝王蟹一样，蜘蛛蟹小而坚硬的身子没有太多食用的价值，能吃的部位主要是腿。除了比帝王蟹多2条腿之外，蜘蛛蟹的个头也更胜一筹，在上世纪初期，日本渔民曾经捕捞到一只臂展长达5.6米的巨大蜘蛛蟹，而在现在的商业捕捞中，也经常能捞到4米左右臂展的蟹。
如果只从身体尺寸上看，蜘蛛蟹当属现今为人类所知的最大的蟹，但如果排名的标准换成体重，那皇帝蟹（Pseudocarcinus gigas）就要位列头筹了。
生长在澳大利亚本土和塔斯马尼亚岛之间水域的这种大蟹，成年体重经常超过20公斤，最高纪录甚至有36公斤。和帝王蟹、蜘蛛蟹相比，皇帝蟹的体形魁伟，蟹螯更大，尤其是雄性，一只巨大的螯几乎占据了身体的一小半。和招潮蟹一样，皇帝蟹雄性的大螯有可能也会掉落，下次换壳的时候重新长出，但是会发生“左右互换”——原来的那只小螯变成大螯，原来是大螯的那边长出一只小螯。
▲ 左起：帝王蟹（学名 勘察加拟石蟹 Paralithodes camtschaticus），雪蟹（学名 伊氏毛甲蟹Erimacrus isenbeckii）和蜘蛛蟹（学名 松叶蟹Chionoecetes opilio） 。图/视觉中国
帝王蟹、蜘蛛蟹和皇帝蟹的售价高昂，自然有它们体态庞硕的加分项，但更主要的因素还是在于捕捞不易，上世纪初面世的日本小说《蟹工船》所描写的那种繁重且危险的捕蟹场景，依然是今天远洋蟹捕捞的常态。▲ 帝王蟹以食用腿为主。图/视觉中国
另一种比较昂贵的蟹是黄道蟹（Calappa sp.），因为蟹肉拥有迷人的淡淡坚果味，8种黄道蟹又被冠以“面包蟹”的名号。作为一类掠食性蟹类，几种黄道蟹都有腿部肉质紧实的特点，由于肉质诱人，个头很大，精卵巢也极为发达（等同于膏和黄比较多），早在欧洲殖民者到来之前，黄道蟹就备受印第安人的青睐，其中品质最佳的一种，当属盛产于华盛顿州的珍宝蟹（Calappa philargius）。
▲ 珍宝蟹。图/视觉中国
尽管人们食用黄道蟹的历史悠久，但它们的产量规模却一直不高，这主要是因为其缓慢的生长周期限制。在每年的5-8月，雄蟹会根据雌蟹尿液中的信息素找到配偶，并马上抱住雌性以避免其他雄蟹的竞争，但两者不会马上交配，而是会等到雌蟹开始蜕壳时才交配。受精后的蟹卵被雌蟹仔细的安放在腹部，开始长达3-5个月的孵化，稚蟹孵化后的生长则更为缓慢，大多需要2年才能达到性成熟。
▲ 黄道蟹。图/视觉中国
由于黄道蟹的经济价值极高，为保护资源，主产区国家一般对黄道蟹采取限额捕捞政策，不仅每年可供捕蟹的时间窗口很短，对蟹的尺寸也有严格要求，尤其是珍宝蟹，基本只能限量捕捞个头较大的雄蟹。
▲ 蟹。图/视觉中国
在中国人与餐桌上的蟹相识的漫长路途上，对于蟹的食用和认知也经历了诸多变化，今天的蟹似乎正在突破古人对风物的认识，而其中的变化，其实正是人类对自然认知的缩影。
在漫长的历史上，无数的螃蟹就是这样被我们熟知又利用，它们塑造了今日的生活，也被生活所塑造。站在时空的大背景下，螃蟹，更像是一则观察人与自然相伴前行宏大故事的注脚……
特约作者：流浪，爱好自然的非典型工科男，自由科普撰稿人，钟情山川湖海，迷恋鸟兽鱼虫，愿用自己的笔触将万物葱茏之美描绘
文丨流浪
编辑 | 苏小七
部分内容来源 | 《海错图笔记·叁》
编辑后记：
螃蟹很好吃。但利用海洋和保护海洋，其实也并不是一件矛盾的事情，“博物君”张辰亮在《海错图笔记·叁》的采访中说：
“螃蟹繁殖能力非常强，只要有空间，就像荒地上的野草一样，即使全拔了，过一段时间又会长出来。只要还留着这块地，就还会有螃蟹。很多小螃蟹是在潮间带和滩涂生活的，但这些地方是经常被人忽视的。海边盖个海景房，这一片就平了，比如厦门的黄厝，就在曾厝垵旁边，以前是泥质滩涂，当地觉得不好看，运来了沙滩盖上，彻底改变当地的环境，螃蟹就没了，海草床就更没人知道了。好一些的做法，比如在红树林景区里修个栈道，人过来螃蟹都钻到泥里，人一走又出来了。并不影响它们生活。这些都是都是生产力非常高的系统，除了螃蟹，还能养活很多大型生物，挺可惜的。”
一本有考证、有文化、有手作
更有深夜食堂的博物笔记！“博物君”张辰亮，耗时两年，
考证63幅故宫珍藏古图20篇长文笔记又一场跨越时空的皇家图谱“对谈”《海错图笔记·叁》
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本文参考资料：
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Darren C. J. Yeo; Peter K. L. Ng; Neil Cumberlidge; Célio Magalhães; Savel R. Daniels; Martha R. Campos (2008). E. V. Balian; C. Lévêque; H. Segers; K. Martens (eds.). Global diversity of crabs (Crustacea: Decapoda: Brachyura) in freshwater. Hydrobiologia. Developments in Hydrobiology, vol. 198. 595. Springer. pp. 275–286. doi:10.1007/s10750-007-9023-3. ISBN 978-1-4020-8258-0.
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