柑橘家的往事，可能比你听说的还要不堪

2012年初，网上突然流传起一个段子，只有一句话：“原来橙子是橘子和柚子的杂交”。尽管很多这种听上去就很离奇的段子的确都是杜撰的，但这条段子恰恰是真的。

很快，果壳网就请对食用植物颇有研究的史军博士撰写了一篇文章叫《柑橘家的不堪往事》，运用当时已经发表的一些研究成果，为大家梳理出了柑橘类水果的家谱草图。

简单来说，庞大的柑橘类水果家族中，除了少数边缘成员，绝大多数品种都是3个野生种的后代，它们是宽皮橘（Citrus reticulata）、柚（C. maxima）和香橼（也叫枸橼，C. medica）。

首先，宽皮橘和柚杂交形成酸橙和甜橙，而香橼和柚（可能还有其他种）杂交形成来檬（也叫青柠）；接着，以人类的伦理来看不堪入目的事情发生了：甜橙和它的双亲之一柚杂交形成葡萄柚，和另一个双亲宽皮橘杂交形成部分柑类，而可能是酸橙和香橼的两个亲本杂交，则形成了柠檬。

当时的认知，大概是这样一个过程。制图：老猫

显然，在上面这幅图景中还有一些不确定之处。如今6年过去了，随着技术手段的进步，科学家得以用更先进的方法——第二代高通量全基因组测序——把柑橘类水果的家谱画得更精细、更准确，当然也更不堪了。

柑橘类水果的细胞核中一般含有9对18条染色体，全长3亿多个碱基对，是人类基因组规模的1/8。如果放在20年前，运用比较原始的第一代基因组测序法测定这样的基因组，至少也要2～3年时间；但现在只要不到半小时就能测完。

与此同时，基因组测序的成本也显著下降了。本世纪初，人类全基因组测序需要1亿美元，而现在，只要1000美元上下。图片：Ben Moore, grendel|khan / wiki commons

美国能源部联合基因组研究所的科学家及其合作者就这样一气测定了30个柑橘类野生和栽培品系的全基因组，再下载之前已经发表的另外30套全基因组数据，对它们进行相互比较。经过一年多的审稿之后，他们的研究成果于2018年2月初在《自然（Nature）》杂志上刊出。这一回，柑橘家谱中一些先前还有疑问的地方差不多都有了比较明确的结论。

首先，甜橙的形成过程揭示得更清楚了。它并不是宽皮橘和柚一次杂交形成的（一次杂交的结果是酸橙），而是柚的基因持续不断渗入宽皮橘的基因组形成的，在这个过程中肯定发生了多次杂交事件。

其次，来檬也不是香橼和柚杂交形成的。而是香橼与柚的近亲小花橙（C. micrantha）杂交形成的。而柠檬也可以肯定是酸橙和香橼的杂交。

不仅如此，一些杂交品种的双亲中谁是父本、谁是母本也都清楚了——来檬的父亲是香橼，母亲是小花橙；柠檬的父亲也是香橼，而母亲是酸橙；酸橙的父亲是宽皮橘，母亲是柚；葡萄柚的母亲也是柚，父亲则是甜橙。

德国骨科都救不了的新版柑橘家族树。图片：Guohong Albert Wu et al., Nature. doi: 10.1038/nature25447；汉化：刘夙

[据说是]根据新体系对文章开头谱系图的修正。制图：老猫

至于现在的主要柑橘类水果的来源，“御三家”的基本框架并没有变，但是参与的物种已经基本可以确定至少有10个。这10个种分别是：

C. mangshanensis 莽山野橘

C. ichangensis (Ichang papeda) 宜昌橙

C. medica (citron) 香橼（枸橼）

C. maxima (pummelo) 柚

C. micrantha 小花橙

C. reticulata (Mandarin) 柑橘

C. japonica (Kumquat) 金柑（金橘）

C. glauca (Australian desert lime) 沙地橘 [刘冰拟]

C. australasica (Australian finger lime) 指橙

C. australis (Australian round lime) 澳橙 [顾有容拟]

不过，这项研究更重要的工作在于较为准确地重建了柑橘属（Citrus）的演化史。

全基因组数据和化石记录表明，柑橘属很可能在大约800万年前的晚中新世起源于喜马拉雅山脉东南方的一片地区，具体来说是西起印度阿萨姆邦、经缅甸北部向东到中国云南省西部。这个时期，地球的气候正好经历着剧变，从暖湿转向冷干，东南亚的季风活动也明显减弱。柑橘属的祖先抓住了这个气候变化的机遇，开始向四周扩散，边迁徙边分化出新种。

各路柑橘中，以向东和向南的两路最为成功：向东的宽皮橘经中国南方、台湾一直扩散到日本和韩国，成为日本南方和韩国济州岛特有的亚种立花橘（C. reticulata subsp. tachibana）；向南的一支更是经由马来半岛向东越过了著名的“华莱士线”（加里曼丹岛和苏拉威西岛之间），到达新几内亚岛、澳大利亚北部和许多太平洋岛屿，并在那里演化出了更多种类（如澳大利亚著名的指橙 C. australasica），成为柑橘育种的宝贵种质资源。

柑橘家族的扩张之路。图片：Guohong Albert Wu et al., Nature. doi: 10.1038/nature25447

800万年过去了，这些天各一方的柑橘属物种仍然葆有彼此杂交产生后代的能力。按照比较主流的观点，大约公元前1世纪，原产东南亚的柚被引种到中国南方，得以与那里原产并有栽培的宽皮橘相遇。这场“穿过大半个南海去睡你”的邂逅结果，就是多种橘、柑和橙的诞生，由此也拉开了多种多样的柑橘类水果的育种史大幕，也让我们今天得以尽情享受这类总产量在世界上排第一的甘美果品。

本文是物种日历特约稿件

来自作者@刘夙

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辈分最小的——葡萄柚

葡萄柚的粑粑——甜　橙

葡萄柚的麻麻、辈分最老的——柚　子

柚子的外孙女——柠　檬

柠檬的外公——柑　橘

据说和柑橘有个私生女的——金　橘

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