为了吸引妹子，青蛙竞相“假唱”

喜欢的“女神”不喜欢你怎么办？你可以选择好好学习，努力奋斗，争取走上巅峰，赢取白富美。当然，你也可以放弃。但是，在自然界中，有一些动物既不想努力，又不想放弃，所以它们选择了一条看上去不那么光彩的道路。

抱对的蛙蛙们（背上为雄性）。a，红蹼树蛙（Rhacophorus rhodopus）；b，锯腿原指树蛙（Kurixalus odontotarsus）；c，小弧斑姬蛙（Microhyla heymonsi）；d，海南刘树蛙（Liuixalus hainanus）。图片：朱弼成

雄性的“卫星”策略

在求偶场中，处于劣势的雄性会在优势雄性四周游走，借助优势雄性的鸣声吸引雌性，这种行为被形象地称为卫星策略。卫星策略在昆虫、蛙类和灵长类中普遍存在。卫星雄蛙通常不鸣叫，与优势雄蛙相比，它们体型更小、更年轻。它们围着优势雄性转圈圈的唯一目的，是要在雌性进入优势雄性的领域范围之前“截胡”她。

如此“卑鄙”的行为是如何进化出现的呢？目前主要有三个假说。

Hi~看我看我！图片：Wikimedia Commons

01

资源有限

鸣叫场地和领地面积有限，雄性要通过鸣叫来竞争和保卫这些资源。体型更大，更有竞争力的雄性才能夺取领地。

02

改变策略

有些雄性始终采取“卫星”策略，一直不鸣叫，如同只能“假唱”的“寄生虫”；有些雄性会根据具体情况，在卖力鸣叫和卫星策略之间转换角色。

03

生理因素

除了社会因素和鸣声环境，内部的生理因素如激素，也会影响雄性采取什么策略。实验发现，注射皮质类固醇应激激素后，原本鸣叫的优势雄性变成了不鸣叫的卫星雄性。

“卫星”策略给种群中处于劣势的雄性，创造了繁殖后代的机会，但也会损害雌性的利益。雌性希望后代得到最好的基因，通常根据雄性的鸣叫来判断雄性的适合度，但卫星雄性不鸣叫，所以雌性无法通过鸣声评估它们的适合度。

在青蛙的世界里，也有假唱。图片：Wikimedia Commons

在这场繁殖利益争夺的“拔河比赛”中，雄性率先发难。那么，雌性是坐以待毙，还是绝地反击呢？

雌蛙拒绝“假唱”歌手

繁殖是动物世界永恒的主题。劣势雄性的动机是获得与雌性交配的机会，拥有更多的后代；而雌性的目标是与最优秀的雄蛙交配，以保证自己后代拥有最优秀的遗传基因。很多时候两者的繁殖利益会发生冲突，这时劣势雄性和雌性势必展开激烈的“攻防战”。

例如，雌蛙是可以识别“假唱”的，办法还与人类颇为类似——对口型。当雄性泡蟾（Physalaemus pustulosus）的鸣声（声音信息）与鸣囊的鼓动（视觉信息）不匹配时，雌性泡蟾对它兴趣缺缺，吸引力还不及单独的鸣声。

雄性泡蟾鼓起了巨大的鸣囊。图片：brian.gratwicke / Wikimedia Commons

这意味着，当雌蛙发现鸣声和鸣囊鼓动的信号不是来自同一只雄蛙时，会采取“宁缺毋滥”的策略，拒绝“假唱”歌手。这种方法能够有效打击劣势雄蛙的基因上“以次充好”的企图。在利益争夺的拔河比赛中，雌蛙扳回一局。

雄蛙扮演毛利小五郎（大误）

那么，雄性如何化解雌性的反卫星策略呢？

01

同步鸣叫

给雄性锯腿原指树蛙（Kurixalus odontotarsus）播放另一只雄蛙的鸣叫，雄蛙会逐渐调整自己的鸣叫节奏，最后与录音的声音同步。雄蛙很可能利用这种同步技巧，“滥竽充数”混在优秀雄性鸣叫里，来欺骗雌蛙，达到不可告人的目的。

02

腹语效应

腹语效应（Ventriloquist effect），类似中国相声中的双簧，即一个人藏在后面，或说或唱，另一个人坐在前面表演各种动作，两人互相配合，观众会觉得是前面的演员在自演自唱。导致这种错觉的原因是，在感知空间位置时我们的视觉比听觉更准确。那么，青蛙是否也懂腹语呢？

只要演戏演得好，双簧也不会被识破。图片：《名侦探柯南》

为了回答这个问题，科学家用喇叭和机器蛙，给一种幽灵箭毒蛙（Epipedobates femoralis）表演了“双簧”。喇叭播放雄蛙的叫声，机器蛙呈现同步伸缩的鸣囊。当喇叭和机器蛙距离较近（12厘米以内）时，雄性箭毒蛙会攻击机器蛙，很显然，它们误以为声音是机器蛙发出的。喇叭和机器蛙相距较远（超过25厘米）时，它们才意识到声音是从机器蛙旁边的喇叭发出来的，改变路线去攻击喇叭。

箭毒蛙的“腹语效应”，喇叭放在机器蛙附近，雄蛙就会认为发出声音的是机器蛙。图片：Narins et al. / PNAS (2003)

雌性箭毒蛙很可能跟雄蛙一样，具有“腹语效应”。在求偶场中，卫星雄性如果只膨胀鸣囊，不发声，很可能就会被雌性误当做优势雄性，像毛利小五郎一样蒙混过关。

这样看来，雄蛙似乎技高一筹！

最后一招，拒绝生娃！

不过，强扭的瓜不甜，如果雌性不愿意，雄性也是无法完成授精的。当被“卫星”雄性强行抱对后，雌性绿背蟾蜍（Epidalea calamita）会强烈挣脱；有些雌性个体甚至拒绝排卵——我不排卵，你抱得再紧也没卵用！由于手握交配行为的“一票否决权”，最终的决胜权还是属于雌性。

一拥而上还是共赢？

斑腿泛树蛙（Polypedates megacephalus）在繁殖时，会有多只“卫星”雄性悄悄地尾随已经抱对的雌蛙。在雌蛙背着心仪的雄蛙寻找合适的产卵点时，“卫星”雄性始终与雌蛙保持一段距离。直到抱对的雌蛙开始排卵，这些雄性才会蜂拥而上，竞相趴在雌蛙身上，趁机排出精子。对于不堪重负的雌蛙而言，摆脱“卫星”雄性为时已晚。

斑腿泛树蛙疯狂的繁殖行为。雌蛙身上趴着1只优势雄蛙和3只“卫星”雄蛙。图片：朱弼成

这种疯狂的群体繁殖行为不仅对“卫星”雄性有好处，对雌性也不是完全不利的。在雌性资源极为稀缺的情况下，“卫星”雄性可以传宗接代，对于雌性而言，增加的精子可以提高后代基因的遗传多样性。但我们并不知道这种群体繁殖行为是雌蛙喜闻乐见的，还是无奈被动接受的。　　

雌性采取主动

雌性也有主动与“卫星”雄性发生关系的时候。如果雄性的投机行为被雌性认可，情况就大不一样了。　

在川金丝猴（Rhinopithecus roxellana）猴群中，处于猴群边缘的“光棍”雄性，会在猴王的领地四周游荡。最新研究，发现部分雌猴会默许这种“卫星”行为，甚至主动来到猴王领地边缘地，带给“光棍”交配的机会。如果猴王是猴群里的优势雄性，雌猴为什么要舍他而去追求“隔壁老王”呢？这不是违背了雌性选取最优秀基因的策略吗？

科学家经过长期的野外观察，终于揭开了这一行为的神秘面纱。当猴群更换首领后，新的雄性猴王会杀死种群中嗷嗷待哺的小猴子，让雌猴快速进入发情状态，在有限的任期内尽可能多地繁衍自己的后代。这就是许多群居动物都存在的杀婴行为，在狮子中较出名。

川金丝猴的“一家三口”。图片：朱弼成提供 范鹏来拍摄

观察发现，雌性与“卫星”雄性发生过关系的猴群，发生杀婴的概率更低。原来与雌猴交配的“光棍”雄性，日后可能会成为猴群的新首领。新猴王由于弄不清哪些是自己的亲生骨肉，只能减少杀婴行为，免得错伤自己的幼仔。雌猴利用雄性的“卫星”策略保护幼仔，可谓是深谋远虑。毕竟不管猴王是谁，娃都是自己生的，也只有做母亲的，才真正知道抚育猴孩子的艰辛。这种纵容“卫星”雄性的做法，在雌袋鼠中也存在。

“卫星”雄性和雌性间的博弈远没有结束，毕竟在进化的道路上，没有终点。在这场繁殖利益争夺的“拔河比赛”中，或许没有赢家，又或许它们都是赢家……

本文转载自科普中国，作者是@蛙鸣蛇舞（朱弼成）。

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