“蛙兄你清醒一点，你抱的是男孩子！”

Original 齐硕物种日历 2020-09-06

早春二月，上一场雪还没来得及消融，大地还是一片寂静的时候，池塘里却开始躁动起来，今天物种日历的主角——欧洲林蛙，准备进入一年中最重要的时段……

法国的阿尔卑斯山地区，冰雪尚未完全融化，林蛙已经开始活动了。图片：Cyril Ruoso / Minden Pictures

最“普通”的蛙

欧洲林蛙（Rana temporaria），又名普通林蛙，是蛙属（Rana）的模式种，由林奈他老人家亲自描述，种名“temporaria”表“季节”之意，估计是指其生活周期具有较强的节律性吧。该种分布范围非常广泛，几乎覆盖整个欧洲，北限可达北极圈内的斯堪的纳维亚半岛。正因为十分常见，所以该种的英文名通常唤作“European common frog”，“common frog”或干脆简化为“frog”。

蛙属的物种虽然分布广泛，但长相却没太大差别，是分类学者的“噩梦类群”。图为中国林蛙（R. chensinensis）。黑色的是雄性，褐色的是雌性。图片：齐硕

与蛙属的大多数种类一样，欧洲林蛙长相中规中矩，就是典型的“蛙”的样子。成体体长大多在6～10厘米之间，雌性较雄性稍大一些。背面散布稀疏疣粒，自肩部至胯部有一对明显的背侧褶。非繁殖期体色多变，常见有土黄色、黄褐色、红褐色和深褐色等，上唇缘呈白色，颞部有一近三角形深色斑，后肢背面有暗淡的深色横纹。

草地上的林蛙。图片：Jelger Herder / Minden Pictures

欧洲林蛙在一年中的大部分时间在山林中度过，白天躲在潮湿的石块或落叶层下，夜晚外出捕食各种小型无脊椎动物，过着独立的生活，活动范围可远离水环境数公里之远，只有到了冬眠期和繁殖期才会下山聚集于水环境。

在冬季，欧洲林蛙蛰伏于水下落叶层或泥土中冬眠，在此期间保持极低的新陈代谢，完全靠皮肤与流水中的溶解氧进行气体交换，为了增大气体交换面积，此时的皮肤要比非冬眠期臃肿得多。

一切都为了抱紧妹子

冬眠的结束即意味着繁殖期的到来，日照时长、降雨量和温度等环境因素刺激林蛙脑垂体分泌性激素。欧洲林蛙是欧洲出蛰最早的两栖动物，通常自每年二月就开始蠢蠢欲动，但由于分布范围广泛，不同纬度地区时间略有差异，北极圈内种群要推迟到五月，而生活于南部地中海气候的种群在头一年的十月就已准备进入繁殖期。

雄蛙受雄性激素的驱使而显得精力旺盛，通常会抢占先机占领异性，有的种类甚至在头一年冬眠前就已物色好对象，一同进行冬眠。交配时，雄蛙会用前臂紧紧抱住雌蛙的腋下或胯部，这样的交配行为我们称之为“抱对”，不同种类的蛙类会采用不同的抱对体位，目前已知的抱对姿势已有七种之多。欧洲林蛙这个中规中矩的“保守派”采用的是抱腋下的模式，体型较小的雄性趴伏于更大的雌蛙体背，用前臂紧紧抱握，生怕一不留神被竞争者钻了空子。

蛙类交配姿势示意图。图片：Dami Lee

雄性林蛙牢牢抱住雌性。图片：Richard Bartz, Munich Makro Freak / Wikipedia

实际的竞争程度往往比预想的还要激烈，性别比的失调令雄性之间难免会有一场恶战，为了增大胜率，繁殖期的雄性会表现出不同以往的第二性征，例如前臂明显增粗，第一指外侧出现“婚垫”等。

棘蛙族中的许多种类都会展现出相当显著的两性异形，主要表现在雄性前臂极度发达，指部和胸部出现角质婚刺等，图为墨脱棘蛙（Nanorana medogensis）。图片：齐硕

在这里要解释一下婚垫为何物，婚垫（Nuptial Pad）是雄性两栖动物特有的第二性征，繁殖期雄性的第一指外侧基部膨大，其上生有细密的角质刺，以助于在抱对时增大摩擦力。还有一些蛙类，例如棘蛙族（Tribe Paini）中的物种，雄性指部及胸、腹部会生出锥状的角质黑刺，称为婚刺（Nuptial Spine）。由于这些角质刺的摩擦，雌蛙在繁殖结束后体表往往会留下伤口。

卫蛙属（Hoplophryne）雄性青蛙的前肢。左为H. uluguruensis，右为H. rogersi。在交配的时候，前肢上的肉刺起到固定的作用。图片：Internet Archive Book Images / Flickr

安能辨蛙是雄雌

除了体型大小和第二性征，欧洲林蛙的两性差异还表现在体色上，而这种差异在繁殖季变得尤为显著。此时，雌性欧洲林蛙体色会泛起暖色调，而雄性则转为更显沉稳的深灰蓝色。繁殖期的体色变化在无尾两栖类中非常普遍，Bell 等人所做的一项研究，对世界范围内2146种蛙类的繁殖期/非繁殖期体色进行了对比，发现有179种的雄性会出现暂时性的体色变化，且绝大多数是转为亮黄色的模式。

雄性喜山蟾蜍（Bufo himalayanus）的婚色。图片：齐硕

如同鱼类的婚色（Nuptial coloration）和鸟类的繁殖羽（Breeding plumage），这种动态两性异形（Dynamic sexual dichromatism）也是受激素调控，所以持续时间不会很久，通常一年中只表现几小时、几天或几周时间。但与之不同的是，蛙类在繁殖期的体色变化并非为了吸引异性配偶，而是向同性传达一种“老铁看清楚再gang”的视觉信号。因为蛙类的集群交配往往充斥着暴力、疯狂、混乱……被雄性激素冲昏头脑的雄蛙对交配对象的选择经常不分性别、不分种族甚至不分死活，而雌雄双方在繁殖期表现出体色差异，有助于在种群内加强性别辨识，从而避免无（♂）效（♂）交配。