古老植物生存的秘密--根部内生菌

有一种类似手掌的古老植物，被称为苏铁科植物（铁树），令人难以置信的是它们已经存在了数百万年。一株铁树的寿命可以达到2000年! 我们认为铁树生存和长寿的秘诀在于一种非常特殊的结构，叫做珊瑚状根，里面生活着微生物。我们研究了这些珊瑚状的根，发现里面生活着高度多样化的细菌种类，比想象的都要多。研究发现这些细菌可以产生许多化合物，以帮助它们相互之间以及与植物之间的交流，运输营养物质，并发挥其他功能，而这些功能仍然是一个谜。

苏铁科植物：比恐龙更古老的植物

苏铁科植物是非常古老的植物，出现在恐龙时代之前的二叠纪时期，差不多2.8亿年前，一直存活到我们的时代。它们可以通过珊瑚状的根形成独特的共生关系。虽然恐龙很伟大，但它们中的大多数都灭绝了，而其他的恐龙最终进化成了鸟类。然而，苏铁却能够生存到今天，而且看起来还和它们与恐龙并肩生活的祖先几乎一模一样(图1)! 如果这还不够酷的话，苏铁科植物可以生活在其他植物无法生存的极端环境条件下，包括沙丘、山坡、悬崖，甚至岩石上[1]。

图1--许多生物在地球上出现又消失，而苏铁科植物却一直活着。

它们的表型特征是一样的，但科学家认为它们的根系已经发生了变化，这是它们生存的秘密。

苏铁科植物是如何拥有如此惊人的生存力的？苏铁科植物就像超级英雄一样，拥有不同的能力，让它们能够抵抗困难的环境，但也许它们关键的超能力是在它们的根部。它们可以形成独特的根部结构，称为珊瑚状根，看起来就像微小的海洋珊瑚，有用的细菌就生活在这里。珊瑚状根为植物获取营养，主要是氮。N₂可以被某些生物吸收，并转化为铵（NH₃），这是一种营养物质，苏铁科植物可以利用它来生活和生长。这个过程称为固氮作用。固氮是内生菌完成的，它们生活在珊瑚根内[2]。

要了解苏铁科植物-内生菌共生，我们可以通过类比人类的身体。饮食是让有益的细菌在我们的一些组织和器官，如肠道中定殖生活的重要途径（图2）。生活在我们体内的有益细菌帮助我们消化食物，产生健康的化学物质，甚至保护我们免受病原体的侵害[3]。但是，苏铁科植物呢？它们内部是否生活着细菌？如果有，这些细菌在做什么，它们是如何做到的？科学家们100多年来一直在观察珊瑚根的内部，试图回答这些问题。然而，直到最近，我们才发现了细菌的高度多样性，以及这些细菌在珊瑚状根内的有趣功能，包括固氮。

图2--苏铁科植物就像我们的身体一样，也有自己的细菌伙伴。

首先，这些细菌到底是从哪里来的？其中一些微生物可能是通过种子从植物的母亲那里继承来的，类似于人类婴儿通过母乳喂养从母亲那里获得细菌的方式。但珊瑚根内的大部分细菌似乎来自根际土壤。珊瑚根会产生吸引细菌到根层的物质。这些细菌附着在苏铁植物根表面，通过植物细胞壁上的许多小孔进入珊瑚根的内部组织。

我们对进入苏铁植物根部的土壤细菌能知之甚少，甚至不知道其中有多少细菌能真正定殖在里面。根部里面到底有多少种细菌？是否所有类型的细菌都能进入，或者说这是一个特殊的细菌"VIP俱乐部"？这些细菌对苏铁科植物有什么影响？这些关键问题还没有答案，因为早期对珊瑚根进行的研究大多集中在一种非常特殊的细菌上，这种细菌叫做蓝藻微生物，具有进行光合作用的能力，并将氮固定成有用的化合物。蓝藻是固氮的专家。但科学家认为，也许和人类的肠道一样，可能存在多种类型的细菌，而不仅仅是蓝藻。当对这个假设进行验证时，结果发现珊瑚状根部还有很多其他的微生物，而且根部可能是一种"VIP俱乐部"，其中只包括某些内生菌。

仔细研究苏铁科植物的根系

研究的假设是，珊瑚状根以及它们里面的所有不同的微生物，对苏铁科植物在困难的环境中茁壮成长的能力有重要作用。为了验证这个假设，科学家从植物园和自然区域收集了来自苏铁属的珊瑚状根和土壤样本。苏铁属植物主要分布在墨西哥，它们是濒临灭绝的物种，这使得它们非常难找。大部分的苏铁植物都生长在难以到达的地方。

苏铁科植物的细菌伙伴

研究发现，根部和土壤样品中的细菌有246个属，但大部分样品中的细菌属于其中10个属（图3）。这告表明只有少数几组细菌具有真正重要的作用。奇怪的是，结果发现自然样品中蓝细菌的丰度高于植物园样品。为什么会出现这些差异？也许是因为自然地点的土壤比植物园花盆中的土壤营养成分少，蓝细菌帮助苏铁科植物从土壤中获取养分，但在植物园不需要。珊瑚状根"VIP俱乐部"除了蓝细菌外，还包括其他固氮菌，如根瘤菌、芽孢杆菌、链霉菌等，除了苏铁属植物外，其他苏铁植物的珊瑚根中也生活着这些菌类。

图3--在所有研究的植物珊瑚状根、根际和非根际这三个区间中都发现了不同数量和类型的细菌。

为什么我们把珊瑚状根微生物群落称为VIP俱乐部？因为只有一小部分生活在胞衣外的微生物能够进入到珊瑚根内部。因此，如图3所示，珊瑚状根内部的细菌数量和类型与非根际和根际中的细菌不同。植物是否选择哪些细菌是VIP俱乐部的成员？还是只有某些类型的细菌可以在根内生存？这些VIP细菌是否具有特定的能力，让它们成为这个俱乐部的成员？科学家们还在回答这些问题。

由于研究的苏铁属植物彼此关系密切，因此认为它们可能让相同类型的细菌进入它们的珊瑚状根部。但研究发现，生长在自然环境与植物园的植物根部的细菌类型存在差异。这可能是由于这些苏铁植物生长的土壤以及相关植物之间的细微差异。苏铁植物可能发出不同的信号吸引不同种类的微生物到它们的根部。选择珊瑚状内生菌的确切机制仍是未知的，而选择谁是每种植物的VIP俱乐部的因素仍有待发现。

蓝细菌如何帮助苏铁植物生存？

生活在珊瑚状根部的细菌是否是苏铁植物拥有惊人生存力的关键？为了研究这个问题，科学家们研究了苏铁植物是否能够产生特殊的化合物，这些化合物可能有助于苏铁植物的生存。科学家们研究了细菌部分代谢产物，这些物质可以帮助生物体在困难的环境条件下生存，我们将这些部分DNA成为生物合成基因簇（BGC）[4]。

科学家们在密切相关的蓝细菌DNA中找到了77个已知的BGC。在这些BGC中，有4个在珊瑚状根内发现的所有类型蓝藻所共有的。这些BGC会产生一些毒素，可以阻止其他细菌的生长，可能保护植物不受伤害。还有一些代谢物和分子，细菌用来与其他内生体沟通，并为植物提供养分。这些分子有助于植物吸收某些离子，否则植物将无法获得这些离子。这些离子可以调控群落中几个细菌成员的新陈代谢反应，从而改变微生物从环境中接收的信号。

那么，接下来的研究是什么？

在这项研究中收集到的数据给我们提供了一个很好的启示。关于珊瑚状根内的细菌群落，我们现在认为有可能在恐龙时代就已经存活下来。现在认为，从恐龙时代开始，苏铁科植物就有可能生存下来，而不需要在外部进行改变，因为其内生菌在改变并提供新的代谢物和能力来应对环境中的困难条件。然而，我们对这些植物和它们的内生菌还有很多不了解的地方，科学家们还在研究它们之间的相互作用。

研究过程中的另一个有趣的现象是当观察珊瑚状根内部时，我们看到了另一种几乎没有被研究过的生物类型：真菌! 到目前为止，我们对珊瑚状根中的真菌的了解只是不同类型的真菌生活在单一种类的苏铁植物中。真菌如何影响其他生物，以及它们如何与苏铁植物以及内生细菌相互作用，目前尚不清楚。我们认为真菌可能是作为一个网络将代谢产物转移到植物上，或者可能是植物或细菌的保护者。但真菌也可能在根内争夺空间，迫使细菌一起工作。正如你所看到的，关于这些古老的植物和它们的珊瑚状根部，还有很多东西需要研究。我们对这些植物的了解可能有助于我们理解生物之间的共生关系最初是如何在植物中形成的，以及这些关系是如何调节的。由于所有已知的生物都依赖于它们之间的关系，这些信息可以告诉我们很多关于生物如何在进化历史过程中生存和发展，不是作为孤立的生命，而是作为群落的一部分。只有时间才能告诉我们，未来的发现将显示出我们与之共享世界的生物的情况!

参考文献

[1] Norstog, K. J., and Nicholls, T. J. 1997. The Biology of the Cycads. New York, NY: Cornell University Press.

[2] Kneip, C., Lockhart, P., Voß, C., and Maier, U. G. 2007. Nitrogen fixation in eukaryotes–new models for symbiosis. BMC Evol. Biol. 7:55. doi: 10.1186/1471-2148-7-55

[3] Christian, N., Whitaker, B. K., and Clay, K. 2015. Microbiomes: unifying animal and plant systems through the lens of community ecology theory. Front. Microbiol. 6:869. doi: 10.3389/fmicb.2015.00869

[4] Gutierrez-Garcia, K., Bustos-Díaz, E. D., Corona-Gomez, J. A., Ramos-Aboites, H. E., Selem-Mojica, N., Cruz-Morales, P., et al. 2019. Cycad coralloid roots contain bacterial communities including Cyanobacteria and Caulobacter spp. that encode niche-specific biosynthetic gene clusters. Genome Biol. Evol. 11:319–34. doi: 10.1093/gbe/evy266

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