Nature Plants | 研究阐明水稻二萜抗菌素代谢的遗传基础及抗病机制！

萜类的特殊代谢物在植物适应其生态位方面很重要，并且是有价值的药用资源。涉及不同萜类代谢途径的酶是由植物中一系列基因簇编码的（Nature Plants | 美国加州大学揭示植保素途径介导玉米的先天免疫！）。例如，水稻中的植物蓖麻烯代谢基因簇赋予了对病原真菌稻瘟病菌（M. oryzae）和病原细菌黄单胞菌（Xanthomonas oryzae pv）的抗性。黄瓜（Cucumis sativus）的葫芦素（Xoo）可以用作传统药物，拟南芥中的thalianol基因簇可以调节拟南芥的根系菌群。C20二萜类萜类化合物可进一步细分为与烷型相关的二萜类化合物的超家族，其中包括赤霉素；其他包括蓖麻烯双萜类化合物GGDP的单环化合物。蓖麻烯型二萜类化合物主要存在于大戟科植物中，被认为具有丰富的药理活性，这与它们在世界各地传统医学中的广泛使用相一致。相反，在禾本科植物中，这种二萜类化合物仅在水稻中有报道。

在水稻中发现的第一种赋予水稻细菌性白叶枯病和水稻稻瘟病抗性的蓖麻烯型二萜植物抗菌素是5,10-二酮-蓖麻烯。然而，尚无研究评估生产5,10-二酮-蓖麻烯的能力的自然变化。近年来，已经对4,000多种稻和各种野生稻近缘种的序列进行了测序，从而生成了详细的基因组变异图，并有机会进行全基因组关联研究（GWAS）确定表现出自然变异性状的遗传基础（Nature Genetics | 多组学研究揭示番茄的果实性状和病原菌抗性的遗传基础）。

2020年12月，国际顶级期刊Nature Plants发表了海南大学罗杰教授团队与英国约克大学、德国马普所等多个单位合作的研究论文，题为Selection of a subspecies-specific diterpene gene cluster implicated in rice disease resistance，本研究揭示了水稻单环二萜基因簇自然变异的生化基础及其在水稻抗病方面的作用，为作物遗传改良提供了新资源。

本研究发现在了7号染色体（DGC7）上的一个水稻二萜类基因簇，该基因簇编码5,10-二酮-蓖麻烯（单环从蓖麻烯衍生的二萜成员）的整个生物合成途径。本研究揭示了DGC7是由JMJ705通过茉莉酸甲酯介导的表观遗传控制直接调控的。途径基因的功能表征显示OsCYP71Z21编码一个蓖麻烯C10氧化酶，是一系列重要的药用二萜类化合物的生物合成的目标。结果进一步表明，DGC7出现在稻属中相对较新，部分形成于稻属中，并在驯化期间在粳稻中被积极选择。在功能上等同于OsTPS28的蓖麻烯合成酶存在于大戟科的几种物种中，但发育树分析显示这些酶和其他蓖麻烯修饰酶已独立进化。将来自这些不同植物家族的蓖麻烯修饰酶组合在一起可证明在生产各种生物活性二萜类天然产物中是有效的。

图1 | 鉴定水稻中双萜基因簇的结构变异

图2 | 二萜基因簇的鉴定

图3 | DGC7的调控

图4 | DGC7的起源

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