Science Advances | 美国康奈尔大学研究揭示土壤有机物切断了植物与微生物的联系！

在共生关系中，被称为根瘤菌的微生物像农业"管家"一样，为豆科植物从空气中获取氮（Nature | 突破！中科院植生所王二涛团队揭示豆科植物与根瘤菌共生固氮的关键模块！Science | 重磅研究揭示植物如何区分有益和有害微生物！Science | 专家点评：豆科植物结瘤共生的特异性；Nature Commun. | 研究揭示植物茎-根长距离信号转导系统在结瘤共生中的调控机制！Nature Communications | 新颖而独特的植物碳水化合物受体）。来自美国康奈尔大学和莱斯大学的土壤科学家们发现，虽然在农田中添加碳有机物通常是有利的，但它可能会混淆豆科植物和微生物之间有益的地下交流。

根据2020年发表在国际权威学术期刊Science Advances上的题为Soil Organic Matter Attenuates the Efficacy of Flavonoid-Based Plant-Microbe Communication的研究论文，当碳被添加到土壤中时，它可以帮助土壤保留养分，但它可以抑制植物与微生物之间的沟通，最高可达到70%。通信连接变得非常静态，通过对土壤中的碳进行改良，植物和微生物不能再进行那么好的化学交流。它们无法'听到'对方的声音。

一个多世纪以来，科学家们已经知道豆科植物和根瘤菌微生物之间的共生关系。为了帮助土壤中的微生物和植物进行互动，黄酮类化合物（植物和真菌的代谢物）充当了化学"电话"，但土壤中较多的有机碳（如堆肥或木屑覆盖物）阻碍了这种沟通。虽然向土壤中添加碳确实有利于豆科植物的生长，但必须了解它是如何影响通信的。研究人员惊讶地发现，溶解的碳在土壤中通过水移动会破坏信号。大多数关于微生物如何与植物交流的知识来自于水中的实验室实验，在那里很容易测量微生物和植物共享的化学物质。豆科植物使用黄酮类化合物柚皮素和木犀草素的分子来调用微生物氮，但随着碳的溶解，这些黄酮类化合物在寻找有能力的微生物时受挫。

本研究着眼于植物如何读取当地环境，并在必要时制造和释放称为类黄酮的分子。这些分子吸引微生物感染植物，并在其根部形成氮结瘤。当存在氮且可用氮时，植物无需订购。它们感知附近的缓慢释放氮源（有机碳）存在的能力是关键。这是进化的一个极好的例子：植物在类黄酮中随处改变了几个（氧/氢）基团，这使他们能够利用土壤条件来控制与之交谈的微生物。

研究人员专门分析了类黄酮如何根据非生物碳的存在介导植物与微生物之间的相互作用。他们的实验出乎意料地发现，土壤中过量的溶解而不是固体碳会有效地抑制类黄酮信号。研究人员认为，了解土壤中的碳如何影响这些信号可能为工程设计植物与微生物之间的有益相互作用，以及设计有效的土壤改良剂（平衡土壤缺陷的添加剂）提供了一种途径。植物使用类黄酮作为对根系病原体的防御机制，并可以操纵它们产生的有机碳来干扰微生物与其他竞争相同营养物质的植物之间的信号传递。总体而言，他们表明，土壤中较高的有机碳水平抑制了类黄酮信号高达98％。在一组实验中，中断豆类植物和微生物之间的信号会急剧地减少氮结瘤的形成。

研究人员用来自草地、农场和森林的土壤建立了实验，然后混合了三种略有不同的黄酮类化合物：柚皮素、槲皮素和木犀草素。他们发现，当来自植物或堆肥的溶解碳存在时，效果最为显著。植物利用柚皮素（一种使柚子具有苦味的类黄酮变体）和木犀草素（由叶子和许多蔬菜表达）来招募微生物固氮。这些都是最大程度的限制了它们找到微生物的能力。槲皮素，也存在于甘蓝和红洋葱等食物中，用于防御害虫，但没有遭受同样的命运。

植物与土壤中的微生物建立联系是有代价的。这些与共生体的关系在新陈代谢上是昂贵的，植物必须向微生物支付光合作用的糖，作为交换，微生物在土壤中开采营养物质（Science | 重磅！剑桥大学Giles Oldroyd课题组阐述植物通过共生微生物促进养分吸收！）。微生物共生体可能是非常昂贵的分包商，有时会占用植物光合作用的很大一部分。本研究所展示的是一种机制，植物可以通过这种机制控制它们是否投资于昂贵的共生体，在植物用于许多目的的一类广泛的信号化合物中，一种与养分有关的特定信号被高土壤有机物关闭，这是一种缓慢释放的养分来源。这对植物来说是好事，因为这意味着它们不会浪费光合作用支持它们不需要的微生物帮助。科研人员还表明，用于其他目的的信号经过轻微的化学修饰，因此它们的传输不会以同样的速度受到影响。

图1 柚皮素生物利用率随土壤总C含量和改良剂类型变化的情况

图2 柚皮素生物利用率被DOC中的化学物质降低

图3 植物有机物对不同黄酮类化合物的可用性有不同的影响

图4 DOC的色谱图显示柚皮素添加后出现新的色谱峰

图5 枫木会降低M.sativa植株的结瘤数量

图6 影响土壤中黄酮类生物利用率的环境特性

土壤和作物科学教授Johannes Lehmann是论文的资深作者。主要作者是来自Lehmann实验室的前康奈尔大学博士后研究员Tara M. Webster和莱斯大学的博士生Ilenne Del Valle。其他贡献者包括土壤微生物学副教授Janice Thies，生态学和进化生物学教授André Kessler，以及来自莱斯大学的生物地球化学教授Caroline Masiello和合成生物学教授Joff Silberg。

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