Current Biology | 中科院分子植物卓越中心王二涛团队揭示植物共生结瘤的信号转导机制！

豆类是重要的农作物，为人类和动物提供蛋白质和油脂。它们在生态系统中也发挥着至关重要的作用，并通过与土壤固氮细菌（根瘤菌）的共生关系促进固氮作用（Nature | 突破！中科院植生所王二涛团队揭示豆科植物与根瘤菌共生固氮的关键模块！Science | 重磅研究揭示植物如何区分有益和有害微生物！Science | 专家点评：豆科植物结瘤共生的特异性；PNAS | 英国牛津大学Philip Poole团队揭示豆科植物-根瘤菌互惠共生中的条件性制裁效应！）。豆科植物与根瘤菌的共生依赖于宿主植物与根瘤菌之间分子信号交换的复杂过程，这一点在模式豆科植物百脉根和蒺藜苜蓿中得到了广泛的研究。植物根部释放的类黄酮向根瘤菌发出信号，根瘤菌反过来产生Nod因子 (NF)，这些Nod因子 (NF) 可被百脉根中的两种 LysM 受体激酶识别，即Nod因子受体 1 和 5（NFR1 和 NFR5）。NFR1和NFR5可以与富含亮氨酸重复序列（LRR）的共生受体类激酶（SYMRK）相互作用，从而触发下游事件。核内钙的振荡由 NF 通过核包膜定位的钙通道以及核孔复合物激活。然后，钙振荡激活钙/钙调蛋白依赖性蛋白激酶CCaMK，它磷酸化CYCLOPS以促进共生基因的表达，特别是关键转录因子Nodule Inception(NIN)。GRAS转录因子、DELLA、结瘤信号通路1和2（NSP1和NSP2）也是NIN表达所必需的，另一种转录因子，乙烯响应因子 (ERN1) 启动根瘤共生。

植物的Rho家族ROP/RAC鸟苷三磷酸酶（GTPase)是中心分子开关，调节许多植物发育过程。小GTP酶激活/失活周期的时间由鸟嘌呤核苷酸交换因子（GEF） 和GTP酶激活蛋白（GAP）调节。ROPs之间显示出高序列相似性，并根据C端的超可变区分为I 型和II型组。近年来，一些研究探索了ROP GTP酶在根瘤菌侵染和根瘤形成中的作用。在百脉根中，I型GTPase LjROP6与LjNFR5相互作用并参与根瘤共生。在蒺藜苜蓿中，一种I 型GTPase（MtROP3）的沉默会对根瘤菌侵染产生负面影响。II型MtROP10被认为参与共生；然而，在Mtrop10突变体中没有观察到显著的共生表型。这些结果表明ROPs参与了早期的共生事件，但它们被根瘤菌激活以及这种激活如何发生的直接证据尚不清楚。

2021年7月2日，国际权威学术期刊Current Biology发表了中科院上海分子植物卓越中心王二涛教授（PNAS | 中科院王二涛团队揭示受体竞争可以区分水稻的共生和免疫信号！）团队的最新相关研究成果，题为Nod factor receptor complex phosphorylates GmGEF2 to stimulate ROP signaling during nodulation的研究论文。

根瘤菌和豆科植物之间共生相互作用的建立涉及Nod因子信号通路。Nod因子识别通过两种植物受体NFR1和NFR5发生。然而，NFR1-NFR5介导的Nod因子感知下游的信号转导机制在很大程度上仍然未知。本研究表明GTPase、GmROP9和鸟嘌呤核苷酸交换因子GmGEF2参与大豆-根瘤菌共生。结果表明GmNFR1α在其N端S86处磷酸化GmGEF2a，这会刺激GDP到GTP的交换以激活GmROP9，并且GmROP9的活性形式可以与GmNFR1α和GmNFR5α结合。研究进一步表明，支架蛋白GmRACK1与活性GmROP9相互作用并有助于根瘤共生。总的来说，该研究的结果突出了GmROP9-GmRACK1的共生作用，并支持了以下假设：根瘤菌信号促进了包含 GmNFR1、GmNFR5、GmROP9和GmRACK的蛋白质复合物的形成，用于大豆中的共生信号转导。

图1 GmROP9参与根瘤共生

图2 根瘤菌接种后活性GmROP9a量迅速增加

图3 GmGEF2a与GmROP9a相互作用并激活GmROP9a

图4 GmNFR1α磷酸化并激活GmGEF2a

图5 GmGEF2参与根瘤共生

图6 活性GmROP9a与NF受体相互作用

图 7 活性GmROP9a与GmRACK1a相互作用

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