Plant Cell | 荷兰瓦赫宁根大学研究揭示磷感应蛋白调节丛枝菌根共生的机制！

我们经常面临着决定何时吃什么的挑战，植物也是如此。植物对消耗养分的时间、数量和类型的决定与它们的养分状况、土壤中可自由利用的养分数量以及它们与提供养分的微生物（丛枝菌根（AM）真菌）的相互作用纠缠在一起。AM真菌自4亿多年前首次出现在陆地上时就与植物结成伙伴关系，为植物提供无机磷酸盐（Pi）和其他矿物营养，以换取糖和脂类形式的光合作用固定碳（Science | 植物与真菌的海誓山盟！研究揭示脂质交换驱动植物陆地化过程中的共生进化！Science | 重磅！植物和微生物的新途径：与共生微生物和病原微生物的相互作用驱动植物进化！Science | 重磅！剑桥大学Giles Oldroyd课题组阐述植物通过共生微生物促进养分吸收！）。养分交换发生在根皮层细胞中一个短暂的、树形的共生界面，称为丛枝，其形成受到植物对Pi需求的严格控制。在AM共生开始后，植物也可以监测Pi状态，并向提供更多Pi的AM真菌提供更多的碳，这种现象称为互惠回报。因此，人们推测存在一个调节AM共生的Pi监测系统，但在分子上没有定性。

在真核生物中，细胞的Pi状态是由含SPX结构域的蛋白（SPXs）通过与肌醇聚磷酸酯（PP-InsPs）的相互作用来感知的，其丰度会因细胞的Pi浓度而改变。在拟南芥和水稻中，由PP-InsPs结合的SPXs在Pi充足的条件下通过直接相互作用使Pi饥饿反应（PSR）转录因子失活。尽管SPXs在非共生条件下对Pi平衡的作用已被很好地描述，但在AM共生过程中，Pi感应蛋白是否起作用还不清楚。

2021年9月1日，国际权威学术期刊The Plant Cell发表了荷兰瓦赫宁根大学Erik Limpens团队的最新相关研究成果，题为Medicago SPX1 and SPX3 regulate phosphate homeostasis, mycorrhizal colonization, and arbuscule degradation的研究论文。该研究证明蒺藜苜蓿SPXs调节AM共生的多个步骤：从丛枝的诞生到死亡以及非菌根条件下的Pi平衡。同时，美国索尔克生物研究所Tatsuya Nobori在The Plant Cell上对该研究发表了题为Know your appetite: Phosphate-sensing proteins regulate AM symbiosis的简评文章。

科研人员首先表明，在蒺藜苜蓿的六个SPX基因中，SPX1和SPX3在没有AM真菌的情况下，在多种根细胞类型的Pi饥饿条件下被强烈诱导。与拟南芥和水稻中SPX蛋白的作用一致，SPX1和SPX3与PSR转录因子PHR2以Pi浓度依赖的方式相互作用，并抑制其活性以控制PSRs和Pi平衡。

图1. 苜蓿 SPX1和SPX3被磷酸盐饥饿和丛枝菌根真菌侵染所诱导

图2. SPX1和SPX3定位到细胞核和细胞质

图3. SPX1和SPX3的表达受WRI5a调节

图4. SPX1和SPX3调节Pi平衡

图5. SPX1和SPX3在高Pi条件下与PHR2相互作用

图6. SPX1和SPX3调节磷酸盐的平衡

有趣的是，在AM共生过程中，SPX1和SPX3的表达在含丛枝的细胞中被极大地改变和限制。SPX1和SPX3的单一和双重突变体显示AM真菌的定殖明显减少，表明SPXs积极调节AM的定殖。此外，SPX1和SPX3正向和冗余地调节丛枝降解，这是AM共生中一个不太为人所知的过程。spx1 spx3双突变体显示MYB1的表达减少，MYB1是一个已知的丛枝降解调节因子；没有观察到SPX蛋白和MYB1之间的相互作用。SPX1和SPX3如何调节丛枝降解需要进一步研究。

图7. SPX1和SPX3调节AM的定殖和丛枝的退化

结果表明，在低Pi条件下，SPX1和SPX3正向调节D27的表达，D27控制独角金内酯的生物合成，这是一类植物激素，也调节AM真菌的生长和分枝。因此，SPX1和SPX3可能通过调节独角金内酯的生产来控制AM的定殖。为了支持这一假设，spx突变体的根系分泌物未能诱导AM真菌的分枝。需要进一步分析根系分泌物，包括直接测量独角金内酯，以确定SPX1和SPX3调节AM真菌定殖的机制。

图8. SPX1和SPX3调节独角金内酯生物合成基因D27的表达

图9. 在MtPT4启动子的控制下，SPX1/3的过表达诱导丛枝退化

期待已久的关于SPXs在AM共生中作用的证明，促使人们提出了更多的问题。(1) SPX-PHR模块的Pi感应和信号功能是否负责调控AM定殖和丛枝降解？(2) 在AM共生过程中，SPX1和SPX3的广泛表达是如何被限制在含有丛枝的细胞内的？SPX1和SPX3含有多个顺式调控元件，负责磷酸盐饥饿反应和丛枝特异性基因表达。了解细胞状态（定殖与非定殖）的特定基因调控（如转录因子表达和染色质状态）对解决这个问题很重要。(3)SPXs在Pi平衡和AM共生中的作用在何种程度上在陆地植物中是保守的？回答这个问题是了解共生和非共生的Pi获取机制的进化轨迹的关键。

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