Nature | 何祖华团队揭示植物免疫受体促进防御代谢物产生并协调广谱抗性的机制！

植物已经进化出一个两层的免疫系统，包括模式触发免疫（PTI）和效应因子触发免疫（ETI）。PTI由质膜上的模式识别受体（PRRs）控制，识别病原体相关的分子模式（PAMPs）。病原体提供效应因子来减弱植物的PTI。然后，植物进化出细胞内的核苷酸结合域、含亮氨酸重复的受体（NLRs）来识别病原体效应因子的扰动并激活ETI，这已被广泛用于作物抗病育种。最近，PTI和ETI被认为是相互促进的，它们引发了一系列与防御有关的次级代谢物和植物激素的类似生物合成（Nature | 重磅！英国塞恩斯伯里实验室Jonathan Jones团队揭示植物细胞表面和细胞内受体共同激活对病原菌的防御！Nature | 重磅！中科院植生所辛秀芳团队揭示模式识别受体是NLR介导的植物免疫所必需的！Nature Plants | 统一的植物免疫）。蛋氨酸（Met）是乙烯的前体，病原体效应因子劫持了乙烯途径以利于定殖。尽管初级代谢物已被提出参与植物防御，但它们的免疫功能以及NLRs守护和激活其生物合成的机制尚不清楚。NLRs如何在与病原体效应因子的军备竞赛中占优势，以协调有效的免疫反应，长期以来一直是一个难题。Magnaporthe oryzae导致稻瘟病，这是最具破坏性的水稻病害。稻瘟病菌将效应因子分泌到宿主细胞中。赋予广谱抗瘟性的几个NLRs已经被分离出来，但是这些NLRs是如何作用的在很大程度上仍然未知。

2021年12月15日，国际顶级学术期刊Nature发表了中国科学院分子植物科学卓越创新中心何祖华（Nature Genetics | 何祖华/栾升/唐威华团队揭示谷粒灌浆过程中磷的动态平衡机制！）团队的最新相关研究成果，题为NLRs guard metabolism to coordinate pattern- and effector-triggered immunity的研究论文。

植物的PTI和ETI使它们能够通过激活协调免疫反应的防御代谢物的产生来应对病原体。防御代谢物的产生是如何被免疫受体促进并与广谱抗性相协调的，这一点仍然难以解释。在这篇文章中，科研人员确定脱泛素酶PICI1是水稻中PTI和ETI的免疫枢纽。PICI1去泛素化并稳定蛋氨酸合成酶，主要通过植物激素乙烯的生物合成来激活蛋氨酸介导的免疫力。PICI1被包括AvrPi9在内的稻瘟病菌效应因子作为降解的目标，以抑制PTI。植物免疫系统中的NLRs，如PigmR，保护PICI1免受效应因子介导的降解，以重新启动蛋氨酸-乙烯级联。PICI1基因的自然变异导致了水稻亚种籼稻和粳稻之间基础稻瘟病抗性的差异。因此，NLRs掌控着与效应因子的军备竞赛，使用一种竞争模式，取决于关键的防御代谢途径，使PTI与ETI同步，确保广谱抗性。

图1：PICI1与PigmR相互作用，调节PigmR介导的抗稻瘟病和PTI反应

图2：PICI1通过去泛素化稳定OsMETS

图3：OsMETS的去泛素化介导的积累通过促进Met-乙烯的生物合成而增强了稻瘟病抗性

图4：PigmR保护PICI1不被AvrPi9降解，PICI1的自然变异有助于亚种免疫分化

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