Nature | 2021年度重磅合集：植物免疫！

许多与植物相关的微生物是损害植物生长和繁殖的病原体。植物对侵染的反应是利用两个分支的先天免疫系统。第一个分支识别和应对许多类别的微生物（包括非病原体）的共同分子。第二个分支对病原体毒力因子作出反应，无论是直接反应还是通过它们对宿主目标的影响。这些植物免疫系统和它们所反应的病原体分子，为分子识别、细胞生物学和跨生物界的进化提供了非凡的见解。对植物免疫功能的详细了解将为作物改良奠定基础。

2021年，国际顶级学术期刊Nature关于植物免疫领域收录了七篇研究论文，其中第一单位为中国的有2篇，英国、美国、德国、加拿大、以色列各1篇。该一系列成果在植物免疫和抗病研究中取得重大突破，具有重大的科学价值和应用潜力！

植物免疫系统对于自然生态系统中的植物生存和作物的生产力至关重要。大量证据支持普遍的观点，即植物具有两级先天免疫系统，分别称为模式触发免疫（PTI）和效应因子触发免疫（ETI）。PTI和ETI由不同的激活机制引发，并涉及不同的早期信号传导级联。中科院上海植物生理生态研究所辛秀芳团队发现拟南芥的PRR和PRR共受体突变体-fls2efr cerk1和bak1 bkk1 cerk1三重突变体-在受到不相容的假单胞菌感染时，在ETI反应中受到了明显损害。研究进一步表明，NADPH氧化酶RBOHD产生活性氧是连接PRR和NLR介导的免疫的关键早期信号事件，而受体类细胞质激酶BIK1对于RBOHD的完全激活、基因表达和ETI期间的细菌抗性是必需的。此外，NLR信号迅速增加关键PTI组分的蛋白质水平。本研究支持修订的模型，其中PTI的增强是细菌感染过程中ETI不可或缺的组成部分。这个修订的模型从概念上将植物中的两个主要免疫信号级联在一起，并从机理上解释了PTI和ETI之间下游防御输出中一些长期以来观察到的相似之处。

一直以来，研究ETI而不激活病原体的PTI是一个挑战。英国塞恩斯伯里实验室Jonathan Jones通过对模式植物拟南芥进行工程改造来取得突破，使它们能够利用一种化学物质在植物细胞内启动公认的细菌效应蛋白的产生，从而在不激活PTI的情况下激活ETI。这些发现加强了开发具有几种抗性基因的抗病植物的理论基础，从而能够感知多个效应蛋白。这种基因堆叠不仅使植物对更广泛的病原体变种具有抗性，而且还增加了对具有几种公认效应蛋白的病原体的免疫反应强度。这项研究已经回答了植物病理学中的一个基本问题，该问题将有助于开发更持久的抗病作物。重要的是，此类作物将需要较少的投入，从而使我们的环境受益。

与人类不同，植物缺乏一个适应性免疫系统，它能"记住"特定的病原体，然后组织一个有针对性的防御。美国霍华德-休斯医学研究所/耶鲁大学John MacMicking团队探讨了植物对病原体所采用的复杂的细胞自主防御程序。结果发现，它们在定制抗体方面的不足，通过极大地扩展其先天性免疫反应的组谱来弥补，这些反应对所有感染进行了更普遍的防御。称为鸟苷酸结合蛋白（GBPL）GTP酶的植物免疫蛋白在细胞核内创造了液态的隔间，在感染期间创造了驱动宿主防御基因活动的蛋白浓度。这种相分离的隔间还将抑制性蛋白排除在细胞核外，作为空间分离的"开关"的一部分。这些发现不仅对作物管理和可能保护植物免受气候变化的影响有直接的意义，而且对更好地了解人类的免疫系统也有影响。

德国图宾根大学植物分子生物学中心Thorsten Nürnberger团队和马普植物育种所Jane Parker团队发现了参与植物免疫两个分支（微生物模式识别和病原体效应蛋白识别）的信号通路的成分，找到了两者联系汇合的证据，证明植物免疫的两个分支不是独立的，这可能导致一个新的植物免疫系统模型。这两个受体系统使用一个由三个蛋白质组成的调节节点。EDS1、PAD4和ADR1来调动抗病原体的防御途径。这些新发现为了解宿主细胞内细胞表面和细胞内病原体检测系统如何以及在何处交汇以赋予强大的疾病抵抗力提供了一个很好的线索。良好的免疫防御系统和对有害微生物的强大抵抗力的发展在植物育种和作物生产中非常重要。

植物免疫反应主要由两种受体激活。质膜定位PRR感知细胞外微生物特征，NLR识别来自病原体的效应蛋白。拥有N端Toll/白细胞介素受体(TIR) 结构域的NLR通过TIR结构域的NADase活性激活防御反应。加拿大英属哥伦比亚大学张跃林/李昕团队表明TIR信号的激活在PRR介导的PTI中起着关键作用。TIR信号突变体表现出减弱的PTI反应和降低对病原体的抵抗力。一致地，PTI在NLR水平降低的植物中受到损害。用PTI诱导蛋白flg22或nlp20处理会迅速诱导许多编码包含TIR域的蛋白质基因，这可能是在PTI期间激活TIR信号的原因。总的来说，该研究表明TIR信号激活是在PTI期间增强植物防御的重要机制。

TIR结构域是动物和植物免疫系统的一个典型组成部分。在植物中，免疫受体对细胞内病原体的感应会触发它们的TIR结构域产生一种分子，是环状ADP-核糖的变体。据推测，这种分子通过一种尚待解决的途径介导植物细胞死亡。TIR结构域也被证明参与了一种叫做Thoeris6的细菌抗噬菌体防御系统，但Thoeris防御的机制仍然未知。以色列魏茨曼科学研究所Rotem Sorek团队表明，噬菌体侵染会触发Thoeris TIR结构域蛋白产生一种环状ADP-核糖的异构体。这个分子信号激活了第二个蛋白，ThsA，然后耗尽了细胞中的必需分子烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD），导致侵染失败和细胞死亡。科研人员还表明，与真核生物的先天免疫系统类似，细菌的TIR-域蛋白决定了对入侵病原体的免疫特异性。科研人员的结果描述了细菌的抗病毒信号通路，并表明细胞内信号分子的产生是TIR结构域的一种古老的免疫功能，在植物和细菌免疫中都是保守的。

植物的PTI和ETI使它们能够通过激活协调免疫反应的防御代谢物的产生来应对病原体。防御代谢物的产生是如何被免疫受体促进并与广谱抗性相协调的，这一点仍然难以解释。中国科学院分子植物科学卓越创新中心何祖华团队鉴定了脱泛素酶PICI1是水稻中PTI和ETI的免疫枢纽。PICI1去泛素化并稳定蛋氨酸合成酶，主要通过植物激素乙烯的生物合成来激活蛋氨酸介导的免疫力。PICI1被包括AvrPi9在内的稻瘟病菌效应因子作为降解的目标，以抑制PTI。植物免疫系统中的NLRs，如PigmR，保护PICI1免受效应因子介导的降解，以重新启动蛋氨酸-乙烯级联。PICI1基因的自然变异导致了水稻亚种籼稻和粳稻之间基础稻瘟病抗性的差异。因此，NLRs掌控着与效应因子的军备竞赛，使用一种竞争模式，取决于关键的防御代谢途径，使PTI与ETI同步，确保广谱抗性。

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