神经元雪崩：临界点上的大脑

脑神经元网络在两个状态之间的临界点上保持平衡？新的实验证据在推进该理论的同时提出了挑战。

CHARLIE WOOD

封面：Royal Society

NEUROSCIENCE  神经科学

上世纪90年代，物理学家珀·巴克（Per Bak）假设大脑的种种神奇之处都源自其临界性（criticality）。这个概念起源于统计力学领域，用以描述一个含多个组成部分的系统，在稳定和混乱之间摇摆不定。好比在冬天积雪的斜坡，初冬时雪量不大，而严冬的暴风雪可能引发大型雪崩。

在这些秩序与灾难阶段之间的某处，有一个特别的积雪点，它可能开启任何状态：下一次的扰动可能会引发轻微移动、大雪崩，或介于两者之间的事件。这些事件发生的可能性并不相同：小雪崩发生的频率比大雪崩高出指数级，而大雪崩发生的频率比更大的雪崩又高出指数级，以此类推。在物理学家所说的“临界点”（critical point）上，事件的大小和发生频率呈简单的指数关系。巴克认为，调整到临界点是大脑的最佳选择，这使得大脑成为了强大而灵活的信息处理器。

这个想法在兴衰沉浮中演进着。第一项经验证据来自2003年的大鼠脑切片实验，印第安纳大学的生物物理学家约翰·贝格斯（John Beggs）发现了放电神经元连锁反应，这一“神经元雪崩”的大小序列具有临界特征。也就是说，任何规模的雪崩都有可能发生，但就像位于临界点的积雪斜坡一样，雪崩的频率与规模呈指数关系。贝格斯认为这种“幂法则”关系意味着脑切片位于临界点。后续研究接踵而至。然而，批评者最终指出这一论断太草率，因为幂法则也出现在随机系统中——比如猴子用打字机打出的单词频率。

印第安纳大学约翰·贝格斯实验室的大鼠皮层切片培养物。电极记录下了一系列“神经元雪崩”。

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 Eric Rudd/Indiana University

支持者们还面临着另外两个难题：定义幂律的所谓临界指数（小雪崩与大雪崩发生次数的相对值）随设置不同而不同，这似乎意味着脑反应背后不存在一个普遍的机制概念。此外，实验人员发现，相比警觉动物脑中较随机的激发模式，多见于深度睡眠动物脑中的同步神经波的临界信号更强烈。这一差异让研究人员感到困惑，他们没有预料到临界性和同步性有关。

为了应对这些挑战，科佩利及其合作者给大鼠使用一种特殊的麻醉剂，让它们的大脑在同步性的两极之间摇摆，有时以睡眠中典型的同步模式激发，其余时间则接近于清醒大脑的随机静态。研究小组用几十个金属探针记录了初级视觉皮层神经活动的激增，发现神经元雪崩的大小和持续时间，以及大小和持续时间之间的关系都符合幂律分布，只是具有不同的临界指数。这与贝格斯2003年在死亡大鼠的脑切片中发现的类似。

他们更进一步发现，当神经元以一定的中度同步性激发时，这三个指数可以根据一个简单的方程拟合在一起，它们之间的关系通过了批评者在2017年提出的更严格的临界性测试。麻醉大鼠的脑大部分时间都处于这种状态，似乎在两个阶段的分界线上徘徊。

“这是板上钉钉的事了，”贝格斯说（他没有参与这项研究），“再也没有理由说这是随机的了。”

然而，当研究小组仔细观察临界点处于什么位置时，发现大鼠的脑并不像最初的临界脑假说所预测的那样，在神经元活跃程度高、低两个阶段之间平衡，而是划分了这两个阶段：神经元同步激发，以及以非相干激发为主。这或许能够解释，为什么寻找临界点的既往研究都像在碰运气。“事实上，我们对早期研究的数据进行了核对，这确实说明了一些更为普遍的问题。”科佩利的同事、该研究的合著者佩德罗·卡雷利（Pedro Carelli）说。他们的研究发表在5月下旬的《物理评论快报》上。

巴西佩纳姆布科大学一台显示器上的实时大鼠脑电生理记录。

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Leandro Álvaro de Alcantara Aguiar

但是麻醉后的脑并非处于自然状态下，因此科学家们利用自由活动的小鼠神经活动的公开数据重新进行了分析。他们再次发现有证据表明，小鼠的脑有时展现出了满足2017年严格标准的临界性。然而，与麻醉大鼠不同的是，小鼠脑中的神经元大部分时候都是异步放电，与所谓的半同步临界点相差甚远。

科佩利和卡雷利承认，这一观察结果对脑处于临界点左右的观点提出了挑战。但是他们也强调，如果不在清醒的动物身上进行昂贵的实验，他们就无法结论性地解释小鼠的数据。原因之一是，在实验中睡眠不足可能会使动物的大脑偏离临界状态，科佩利说。

他们还分析了猴子和海龟的公开数据。尽管数据集很有限，无法用完整的三个指数关系来确定临界性，但研究小组计算了两个不同幂指数之间的比率；这些指数表示雪崩大小和持续时间的分布。无论是什么物种，无论动物是否处于麻醉状态，这个代表雪崩扩散速度的比例总是相同的。“在我们物理学家眼中，这意味着某种普遍的机制。”科佩利说。

法国国家科学研究中心（CNRS）的阿兰·德斯泰克（Alain Destexhe）是提出用三个指数相关方程测试临界性的批评者，他说结果的普遍性“令人吃惊”，但他不确定这是否证明了大脑临界点支持者的观点。他指出，由于警醒的脑中雪崩规模与深度麻醉下没有感觉输入的脑相似，临界性可能与大脑如何处理信息无关，而是源于脑活动的其他方面。

接下来，巴西研究小组希望研究大鼠的同步和非同步大脑阶段与行为的关系。这个问题很复杂，因为同步激发一般发生在睡眠中，但也会在清醒的大脑中发生。

另一项研究认为睡眠与将不稳定的脑状态恢复到临界点有关。贝格斯认为，进一步的研究可能有朝一日会在心理健康和大脑物理之间建立更深层的联系。但科佩利说，首先，临界性领域还有更多基本问题亟待解决。“目前的理论无法解释我和同事新发现的结果，”他说，“这又为新模型的竞争打开了大门。”

翻译：狼顾

审校：有耳

编辑： 酸酸

https://www.quantamagazine.org/do-brains-operate-at-a-tipping-point-new-clues-and-complications-20190610/

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