Science｜植物细胞感应重力机制——LZY信号从淀粉体转移至细胞膜
Journal Club
汇聚思想，点燃新识
Journal Club 凝聚了一批热爱科学、享受科学、传播科学的探索者和发现者。他们志同道合，他们青春飞扬，他们与科学共舞。在这里，你可以收获最新、最真的行业资讯和来自科研一线的文献解读。你关心的就是我们要说的，我们将用最质朴、最客观的文字书写有深度、有温度的科学。Journal Club，与你畅游Journal世界，和你共享科学蔚蓝。
植物可以感知重力，并调整它们的生长方向，正常生长的植物根朝向重力方向生长，称之为向地性（Geotropism）或向重力性（Gravitropism），而植物的茎则反重力方向生长（图1）。如果将植物横放，则它的根则会改变方向，重新向重力方向生长（图1）。那么植物的根是如何感应重力的方向呢，科学家们早期就在植物根冠的中轴细胞中，发现细胞中存在白色的淀粉颗粒（淀粉体）（图2）。淀粉体可以随着重力改变在细胞中的位置，从而使植物细胞感知重力信号，在向下生长的根尖中，淀粉体在根冠细胞底物均匀分布，使得生长素（IAA）可以向两侧均匀运输至根尖伸长区，从而使得根尖继续向下生长（图3）；对于横放的根尖，淀粉体位置发生改变，从而使得生长素上下侧运输不均，从而使根生长方向改变，重新向地生长（图3）。但是淀粉体改变位置后如何介导下游的信号通路，这一分子机制目前研究还不是很清楚。
图1 植物的向地性（向重力性）【1】
图2 植物根冠中轴细胞的淀粉体【2】
图3 根尖淀粉体与植物生长 【3】
2023年8月10日，来自日本国立基础生物学研究所的Miyo Terao Morita团队在Science发表了题为Cell polarity linked to gravity sensing is generated by LZY translocation from statoliths to the plasma membrane的研究论文。证实了LZY家族蛋白参与了从淀粉体转移至质膜的重力信号转导。
LZY（LAZY1—LIKE）蛋白质是一类在陆生植物中保守，且调控植物向地性的重要蛋白。在拟南芥中，LZY在淀粉体改变位置后生长素浓度运输不均起到了重要作用。作者首先对LZY的序列进行了分析，发现各个亚型都有两个很保守的碱性氨基酸区域（siteA和siteB），对于结合带负电的细胞膜起到了重要的作用（图4A）。作者将碱性氨基酸突变成Q谷氨酰胺设计了突变（图4A），发现野生型和A-10Q可以向地生长，而B-11Q和A-10Q&B-11Q突变体中根的生长方向变得随机（图4B）。通过对LZY细胞内的荧光定位分析，发现向地生长的WT和A-10Q中，LZY分布在细胞下侧的质膜上，而无法向地生长的另两个突变体，LZY主要分布在细胞质中（图4C）。说明LZY的质膜定位对于植物的向地生长起到了重要的作用。
图4 根冠细胞中LZY的质膜定位对于根的向地生长起到了重要作用
随后，作者又对植物根冠细胞中的LZY进行染色观察，发现存在着两种信号，环形信号表明LZY分在淀粉体上，而线性信号分布在质膜上。在野生型中，LZY分布在淀粉体上和靠近LZY的质膜处（图5A）；而对于无法向地生长的B-6Q，LZY则分布在淀粉体上，而无法在质膜处观察到（图5B）。说明LZY在质膜上的极性分布决定着植物的向重力性。作者想进一步分析LZY在淀粉体上的定位，作者选用了带GFP荧光标记的叶绿体通透酶PIC1与LZY进行共定位，发现LZY信号与PIC1信号非常接近或部分重叠，但是由于分辨率限制，准确的淀粉体定位仍然难以确定（图5C）。
图5 LZY分布在淀粉体和靠近淀粉体处的质膜上
作者接着对重力刺激后主根的LZY4重新极化、生长素分布和器官弯曲进行了研究（图6A）。在重力刺激后的5分钟内，检测到了LZY4的显著重极化（图6B）。使用比率荧光生长素生物传感器R2D2检测到的生长素的非对称分布在重力刺激后16分钟出现，30分钟时变得显著（图6C和6D）。重力刺激后的30分钟出现了显著的根部弯曲（图6E）。
图6 改变重力方向后根中LZY重新极化，生长素浓度分布差异，器官弯曲
作者推测是淀粉体的位置决定了LZY在质膜上的积累位置，而与重力方向无关。为了验证这个可能性，作者在共聚焦激光扫描显微镜下通过光镊移动淀粉体。在改变淀粉体位置使其靠近左侧质膜后，LZY的荧光强度显著增加（图7A和7B），表明淀粉体在质膜上的位置起着LZY极性的决定因素作用。
图7 光镊操作使得LZY从淀粉体转移至质膜
长期以来，科学家们一直认为植物的重力感应是通过淀粉体对细胞内部施加压力来引起，而本文的研究认为是淀粉体靠近质膜后，信号分子LZY从淀粉体转移至质膜侧，LZY起到了传递淀粉体位置的信息，而不是通过压力来实现信号转导（图8）。
图8 植物感知重力的机制
原文链接
https://doi.org/10.1126/science.adh9978
参考文献
参考文献
【1】https://www.sciencefacts.net/geotropism.html
【2】Nakamura et,al. Journal of Experimental Botany 2019
供稿 | 朱盎岐
审稿 | 李浩田
责编 | 囡囡
排版 | 可洲
精彩回顾
精彩回顾
点击上方卡片
关注我们吧
THE END
我知道你“在看”哟