地球历史上有五次生物大灭绝，它不会永远幸运

英国著名演化生物学家、动物行为学家和科普作家道金斯说， 生命演化是地球上最精彩的大戏，也是唯一选择。

在地球上出现生命以来的30 多亿年间，生存过亿万个生物物种， 其中99% 都已经绝灭了。因此， 地球上现生生物物种的总数可能不足生命史上物种总数的1%。除了上述五次生物大灭绝事件之外， 还有许许多多规模较小的生物灭绝事件。

但是，生命演化30 多亿年间，许许多多的生物历经了无数次“冰与火”的洗礼， 但地球上的生物不仅没有彻底绝迹，反而从小到大、从少到多、从弱到强、从水到陆、从简单到复杂， 不断地发展壮大， 一次又一次地像凤凰浴火重生一样， 至今依然生机勃勃。这是因为，一些生物的灭绝为另一些生物其后的发展提供了空间与契机，从某种意义上说，生物灭绝是生物演化不可或缺的一个环节。俗话说“旧的不去新的不来”， 新陈代谢、新老更替原本就是生命进化的重要特征之一。

地球历史上五次生物大灭绝事件

文 | 苗德岁

（摘自《给孩子的生命简史）》

罗马诗人奥维德（Ovid）在《变形记》（Metamorphoses）第15 卷中写道：

奥维德

宇宙间一切皆无定数，

一切都在变化流动；

一切形象都在与生俱来的变易中形成。

奥维德《变形记》

《给孩子的生命简史》第四幕“生命的历程”也充分地显示出， 在多变的宇宙之中， 当数生命之变最无常。许多盛极一时的生物物种， 在周围生存环境发生剧烈突变后， 往往难以适应新环境， 无法继续生存，“忽喇喇似大厦倾”， 转眼间“灰飞烟灭”。这一现象被称为生物物种的绝灭。在相对短的时期内因重大灾变事件引起地球环境剧烈变化，从而导致大规模生物物种集群式消失的现象，便被称作“生物大灭绝事件”。

美国西部大峡谷层层相叠的沉积岩层清晰地展示了“地层叠置定律”——顶部岩层的时代最新，底部岩层的时代最老

自寒武纪生物大爆发以来，“生物大灭绝事件”发生了至少五次。这些事件致使当时全球生物的多样性骤减, 对整个生命演进产生了重大影响， 成为生命演化大戏中一幕幕惊心动魄的情节。

“生物大灭绝事件”究竟是怎样发生的？这一问题的答案一直是全世界地质古生物学家们所致力探求的。

笔者的同事与好友， 中国科学院院士、中国科学院南京地质古生物研究所研究员沈树忠教授所领导的团队长年致力于生物灭绝问题的研究。近年来，他们在这一方面取得了骄人的成绩， 尤其在二叠纪地层学、二叠纪末生物大灭绝与环境变化、腕足动物古生物学等方面取得了一系列创新性成果。

沈树忠

中国科学院院士、

中国科学院南京地质古生物研究所研究员

沈教授的研究表明， 所有这些生物大灭绝事件几乎都伴随有剧烈的全球性环境变化。事件发生的前后都有地球内部活动引起的大规模火山喷发、外星体（巨大陨石）撞击地球事件等现象发生， 这些事件引发了全球性温度的剧烈变化、海洋酸化和缺氧， 所有这些都说明剧烈的气候环境变化是导致生物大灭绝发生的主要原因。

下图显示了地球历史上五次生物大灭绝与火山喷发、外星体撞击事件及全球性环境巨变的对应关系。让我们结合沈教授提供的资料， 走进这五次著名的生物大灭绝事件。

地球历史上五次生物大灭绝与火山喷发、外星体撞击事件及全球性环境巨变对应关系图，沈树忠教授供图

第一次（奥陶纪末）生物大灭绝事件

奥陶纪（即古生代的第二个纪）时期， 海洋生物十分繁盛。但到了奥陶纪末期， 距今约4.45 亿年前， 地球上约85% 的物种惨遭灭亡。依照物种灭亡的比例排序，这在五次生物大灭绝事件中位居第二；如果仅看生物在属一级层面上的消亡，则这次大灭绝位居第三。

寒武纪以来以科为单位反映的动物多样性变化示意图。横坐标上的数字代表距今的地质年代（即距今多少百万年）；纵坐标上的数字代表动物以科为单位的数目；图中蓝绿黄橙色外缘轮廓线反映了近5 亿年来地球上动物多样性的变化。5 个向下深嵌的豁口代表5 次生物大灭绝事件。 沈树忠教授供图

古生物学家们较为一致地认为， 这次生物灭绝事件主要是由全球气候变冷引起的。当时南极的冰川扩大, 导致全球海平面大幅下降，海洋生物的生存空间骤减，尤其是浅海生物受到严重影响， 大量物种（特别是笔石动物、节肢动物中的三叶虫以及腕足类等）相继灭绝。值得指出的是，部分逃过这一劫的生物，不久又遭遇了全球气候变暖、冰川消融、海平面上升等一系列气候变化。在气候“抽风式”地突然由暖变冷、复又转暖的骤变中， 先前死里逃生的部分生物也遭到了灭顶之灾。此外，在中国南方奥陶—志留系之交的地层中， 科学家们发现了大量的火山灰层，说明此时地球上火山活动也十分频繁，这可能也是导致当时部分生物迅速灭绝的原因之一。

第二次（泥盆纪晚期）生物大灭绝事件

泥盆纪（即古生代的第四个纪）晚期， 距今约3.77亿年， 发生了长时间的生物大灭绝现象。这一次生物大灭绝的持续时间较长， 历经约2000万年。其间大量海洋生物（约82% 的物种）灭绝，浅海的珊瑚几近全军覆没，深海珊瑚也遭受重创；泥盆纪早中期称霸海域的无颌类（如甲胄鱼等）基本上销声匿迹。相形之下， 陆地生物所受的影响较小。

　初始全颌鱼生态复原图，朱敏教授供图

泥盆纪晚期生物大灭绝的原因比较复杂， 科学家们至今尚未达成共识。最为流行的一个解释是泥盆纪晚期气候变冷， 温度降低， 导致温暖水域的大量生物礁消亡。

对于气候变化如何具体地造成泥盆纪晚期生物灭亡， 科学家们也有不同的解释。如沈树忠教授提出， 泥盆纪晚期生物大灭绝最有可能的原因则是与温度变化相关的海平面变化导致海洋中形成缺氧环境；海水中氧气的缺乏导致大量喜欢富氧环境的生物灭亡。

鱼类、海百合与板足鲎生态复原图

此外， 有证据表明， 泥盆纪晚期火山活动频繁，地外星体撞击地球事件也时有发生， 这些情况也必然造成环境的恶化。还有研究者认为， 泥盆纪时陆地植物的大繁盛， 不仅造成了大量有机碳的埋藏， 而且加速了陆地上岩石和土壤的风化， 这一过程中释放的大量化学元素进入了海洋， 与海水中的氧进行化学反应并形成氧化物，致使海底缺氧，从而导致海洋物种大量灭绝。

不同生物学家的观点建立在不同证据基础和逻辑推

论上， 实际上都有各自的道理。当然， 泥盆纪晚期生物大灭绝的原因，更有可能是上述多种因素的综合作用。

第三次（二叠纪末）生物大灭绝事件

二叠纪（即古生代的第六个纪， 也是最后一个纪）末，距今约2.5 亿年的生物大灭绝被公认为地球历史上规模最大的一次集群式灭绝事件。全球总共约57% 的科、83% 的属、96% 的海洋生物物种以及75% 的陆地生物物种灭绝了。繁盛于古生代海洋的众多生物门类或被“满门抄斩”， 或大幅度地减少。陆地生态系统几乎同时遭受重创， 很多陆生植物群基本完全消失， 而二叠纪晚期盛极一时的似哺乳类爬行动物， 也几乎全军覆没。若不是其中二齿兽类的一个属——水龙兽得以幸存，那么就不可能有后来的哺乳动物， 自然也就不会有今天人类的存在了。

繁盛于早三叠世的似哺乳类爬行动物水龙兽复原图

故此，著名已故美国古生物学家普雷斯顿· 克劳德（Preston Cloud）曾不无感叹地说道：

普雷斯顿· 克劳德

我们离被“连根拔掉”如此之近啊！

近年来， 大量研究表明， 二叠纪末的生物大灭绝是一次全球范围的突发性灾变事件。 这一事件的发生与当时大规模火山作用引发的环境剧变密切相关， 而发生在西伯利亚的大规模玄武岩喷发很可能是此次事件的“罪魁祸首”。大规模火山喷发释放出大量甲烷等温室气体，造成气温迅速上升、野火频发， 二氧化碳浓度随之升高。

古兽类复原图，古兽类是现生哺乳动物的共同祖先，出现于中侏罗世

海洋摄入大气中的二氧化碳后，pH 值逐渐降低，海洋酸化并形成缺氧环境。地球生态系统突然间全线崩溃， 这一过程发生在短短 6 万年中，在地质年代尺度上真是“ 一瞬间”啊。

第四次（三叠纪末）生物大灭绝事件

三叠纪（即中生代的第一个纪）末， 距今约2 亿年的生物大灭绝同样使海陆生态系统同时惨遭重创， 海洋生态系统中约52% 的属和76% 的种灭绝，陆地生态系统中的两栖类和部分爬行类受到沉重打击而消亡。

这一生物大灭绝事件的发生主要与多起彗星/ 陨石

撞击地球事件， 以及大规模火山爆发所引发的气候变化有关。“泛大陆”( 即二叠纪时的超级古陆)的解体， 导致了大规模火山喷发， 释放出大量二氧化碳与二氧化硫等温室气体, 造成全球气温的迅速上升。同时，火山作用还可以触发蕴藏在各大陆和大陆架沉积物中的大量甲烷等温室气体在短时间内快速释放， 这些温室气体大量进入大气， 进一步加剧地表环境的恶化。此外， 彗星/ 陨石撞击地球事件以及大规模火山爆发所排放的大量二氧化碳，还可能会酸化海洋， 致使大量海洋及陆地生物的灭绝。

侏罗纪陆地上部分生物群复原图

“衰而后生”， 正是这次大灭绝事件， 给恐龙腾出了广阔的生存空间，使恐龙成为侏罗纪时期的陆地主宰。

第五次（白垩纪末）生物大灭绝事件

在五次大灭绝中， 白垩纪（即中生代的第三个纪，也是最后一个纪）末这次距今约6500 万年的生物大灭绝， 是科和属一级的生物灭绝率最低的一次事件。据生物学家推测， 只有16% 的海洋动物科和47% 的属灭绝。但由于白垩纪生物大灭绝标志着“恐龙时代”以及中生代的终结（包括巨型“海怪”以及翼龙类的灭绝）， 它成为公众心目中最著名的生物灭绝事件。

第五次生物大灭绝事件之所以受到科学界之外的媒

体与公众的广泛关注， 还有另一原因。曾有一种“地外星体撞击假说”盛行， 这一假说声称恐龙绝灭是由于一颗直径约10 公里的小行星在白垩纪末撞击地球所致。这种说法吸引了公众与媒体的注意， 使得这一次的生物大灭绝一时成为热门话题。

白垩纪陆生生物群复原图

20 世纪80 年代初，笔者在美国伯克利大学加州分校留学时， 正是“地外星体撞击假说”在学术界引起激烈争论的时候。持有不同观点的学者围绕这一话题展开了热烈的辩论， 而辩论双方恰好都在学校的地学大楼里办公。其中一方是楼上地质系的教授瓦尔特· 阿沃若兹，另一方是古生物学系教授、笔者的导师比尔· 克莱门斯。在此之前， 瓦尔特跟他的同事在意大利古比奥地区白垩/ 第三系之交的地层中发现了大大超出常量的铱元素。起初他们并不知道铱元素异常富集的意义何在， 碰巧瓦尔特的父亲路易斯· 阿沃若兹是化学系教授，并且还是诺贝尔化学奖得主，他告诉瓦尔特， 铱是铂族元素，一般来自陨石，而地层中本身含量很低。地层中的铱元素远超正常含量， 说明地层沉积时， 很可能有极大的地外星体或众多的陨石撞击过此地。听了父亲的解释， 瓦尔特茅塞顿开！于是， 父子俩便共同提出了“白垩纪末小行星撞击地球导致恐龙灭绝的假说”。这一假说由于其新奇性立即引起媒体的极大关注， 并在公众中迅速传开，成为大家茶余饭后的谈资。

克莱门斯教授是研究早期哺乳动物演化的专家，对白垩/ 第三纪之交的脊椎动物演化史烂熟于心。他对阿沃若兹父子的假说并不信服。他知道包括恐龙在内的很多生物类群在白垩纪末之前就已经逐渐衰落， 这些生物的突然灭绝不太可能是一颗小行星一“撞”而就的。他曾在《科学美国人》上撰文反驳阿沃若兹父子的假说，文章题为“恐龙如此终结：不是砰然一响而是一阵长咽”（典出美国诗人艾略特《空心人》中的名句：“世界如此终结：不是砰然一响而是一阵长咽。”）。

近30 年来的众多研究表明，克莱门斯教授所强调的这种渐变式灭绝模式可能是由于化石记录的不完整性对人们造成了一定误导， 生物学家们普遍认为，不能排除白垩纪末有一次突发式的灭绝事件的可能。尤其是后来研究者们在墨西哥湾发现了巨大的地外星体撞击坑， 还发现了印度德干玄武岩大规模喷发的迹象。越来越多的证据显示，小行星撞击地球与火山喷发所造成的环境剧变，导致白垩纪末生物大灭绝事件的发生， 这种推论并非不可能。

白垩纪末地外星体撞击地球留下的巨大陨石坑

笔者认为， 克莱门斯所强调的显然也是事实。极有可能的一种解释是：在白垩纪结束之前，包括恐龙在内的一些生物类群已经迅速地走下坡路， 处于苟延残喘的境地；小行星撞击地球与火山喷发无疑是雪上加霜，极可能成了压断骆驼背的最后一根稻草—不， 更为准确地说，应该是致命的一根钢梁铁柱！

值得一提的是，2013 年2 月15 日，一颗小行星与地球擦肩而过， 与地球的最近距离仅2.77 万公里， 差点儿撞上地球， 这一情况着实让当时知情的天文学家们捏了一把汗。显然， 如上所述， 在漫长的地球历史上， 我们居住的这颗星球并非总是如此幸运。

（文章摘自《给孩子的生命简史》）

苗德岁

首位获“北美古脊椎动物学会罗美尔奖”的华裔学者，博士后，拥有地质学与动物学双博士学位。本科就读于南京大学地质系，后在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所获得理学硕士学位。1982年赴美学习，曾在加州大学伯克利分校进修，后获怀俄明大学地质学、动物学博士学位，芝加哥大学博士后。1989年至今供职于堪萨斯大学自然历史博物馆暨生物多样性研究所。1996年至今任中国科学院古脊椎动物与古人类研究所客座研究员。

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