非人灵长类是否回避近亲结婚？
近亲繁殖回避现象是人类学者、生物学者、心理学者和社会学者最关心的研究课题之一。早期学者们曾认为近亲繁殖禁忌是个别地区或族群的文化。然而，随后学者们注意到人类各民族和文化圈内都普遍存在近亲间繁殖禁忌，尤其禁止父母子女或兄弟姐妹等血缘个体间的乱伦行为。此外，熟悉个体之间也普遍存在回避恋爱的行为机制（韦斯特马克效应）。这些说明近亲繁殖回避现象可能具有其适应性意义和生物学基础。由于以人类为对象的研究需要考虑伦理、文化背景、财产分配等复杂因素，所以相关研究一直进展缓慢。
近二十年来，为了理解近亲繁殖回避的生物学机制，学者们分别对植物、动物等种类进行了普遍的比较分析（这里近亲繁殖是指亲缘关系三代以内个体间的交配繁殖现象）。Cronkrak and Roff (1999) 分析了35 种野生动物和植物的后代死亡率，发现近亲繁殖后代的死亡率比非近亲交配的高出215.5%。近亲繁殖也可能导致动物种群繁殖率下降、成长缓慢、生存率降低和抵抗力降低等负面影响。
与其他哺乳类相比，非人灵长类（以下为灵长类）具有鲜明的社会特点。首先，灵长类的繁殖群组成成员稳定。其次，灵长类繁殖群内具有非常清晰的父系或母系结构。稳定的群内成员组成有利于灵长类形成复杂的社会关系、多样的行为、较高的个体识别能力和智能。由于灵长类寿命和繁殖周期均较长、研究投入较大等原因，所以国内仍缺乏关于灵长类近亲繁殖的研究，相关信息零乱，所以有必要对灵长类是否回避近亲繁殖这个问题进行梳理和讨论。
一近亲繁殖回避的必要性
1876 年，达尔文首先提出近交消退概念，认为近亲繁殖可能会降低个体适合度。
Wright（1922）随后提出近交系数和显性模型的概念，认为近亲繁殖后代比其他后代获得祖辈的等位基因比例高，基因纯和度较高和基因位点单一等特点，容易出现由有害隐形基因引起的表现型。例如放射松近亲繁殖个体的子叶死亡率明显增加。
超显性模型进一步解释说即使近亲繁殖的影响在第一代不显现，但是隐性有害基因会世代累加，导致后代的基因位点单一性增加，最终不适合环境而遭淘汰。除了对婴幼儿的影响以外，近交个体成年后可能出现繁殖能力降低，容易感染疾病和寄生虫等问题。
遗传负荷理论认为近交消退的危害决定于群内每个个体携带有害基因或致死基因的数量，该理论也因物种不同而异。不过，一些学者质疑遗传负荷理论，认为近亲婴儿死亡率增加可以排除种群内有害隐性基因的比例，所以长期近亲繁殖可以清洗种群内有害基因比例，从而降低遗传负荷。例如，风信子种群内经过几代近交繁殖后，有害基因比例明显降低。但是，这种清洗假说也存在一定的局限性：第一，一些有害隐性基因可能在世代近亲繁殖的种群稳定维持；第二，一些非致命的隐性基因可能无法被清洗；第三，由于基因突变是随机的，所以种群内遗传负荷一直存在，不会因长期近亲繁殖而消失；第四，婴儿死亡率高的种群可以通过增加繁殖频率来弥补人口损失。此外，Kalinowski 等 (2000) 认为近亲繁殖的研究对象基本上都是饲养动物群，一些饲养群内婴儿死亡率高也可能受饲养方式和生活条件等人为因素的影响，不完全是有害基因导致的。
近亲繁殖抑制不仅受遗传负荷的影响，也受环境因素的影响。研究人员认为：第一，近亲种群或个体的死亡率与环境因素有关，近亲繁殖抑制的效果会受环境因素的影响，不是一个恒定量值；第二，野生种群近亲繁殖后代的死亡率较高，而以往实验室研究可能低估了近亲繁殖抑制的影响程度。
除了上述弊端以外，近亲繁殖也有其正面意义。
利益1）：近交可以提高社会性。亲缘选择理论认为亲缘个体间比非亲缘个体间更容易相互协助，增加个体或其亲缘个体的繁殖成功度，这样近亲繁殖有利于增加种群或个体的社会性。这一理论随后陆续被很多研究证实，这种相互协助在社会性食肉种类中尤其重要（狮子）。此外，种群内一些没有血缘关系的个体相互熟悉后也会相互协助，产生互惠利他的行为。除了群内利益，近亲繁殖可能增加社会群之间的社会性,有近交个体的群间相遇时，两群融合可能性明显比其他群之间的高，发生冲突几率低，个体死亡率低。不过，另有学者认为群内个体间相互协助可能并非完全因为亲缘选择，而可能是因为留在出生群内个体相互熟悉，容易出现相互协助行为。
利益2）：近交有利于继承父母的基因型。非亲缘个体间交配使一些有效的适应性基因在重组中损失，基因重组成本较高，不利于后代复制父母的优良基因型。相对而言，近交后代可以更完整地拷贝父母基因型，减少基因重组带来的损失，增加对既有环境的适应能力。Dobzhansky(1970)最早提出杂交抑制理论，发现果蝇不同群间杂交后代的适应能力反而不如群内近交个体。其他物种也会出现类似杂交抑制现象（例如，蚯蚓; 长牡蛎; 蜥蜴）和多种植物。由此，最适杂交理论认为个体选择交配对象时，应该回避选择极端差异或极端近亲的个体，而应该选择表型有些相似（或有适量亲缘关系）的个体，这样有利于平衡了极端近交抑制和极端杂交抑制的影响。
利益3)：近交有利于增加物种基因多样性。近亲繁殖提高群内个体的基因纯度，减少种群间基因交流，从而增加整个物种的基因多样性。反之，种群间广泛的杂交会导致不同种群的基因型类似，减少该种类的基因多样性。一些研究陆续证明了近亲繁殖与物种基因多样性的关系。除了以上三点利处，一些学者关注生物的无性繁殖现象，提出近亲繁殖可以减少减数分裂带来损失的假说，但是目前仍没有相关的研究证据。
和其他自然现象一样，近亲繁殖同时存在利与弊，而利弊程度随物种、环境等因素而变化。如果近交的利大于弊，那么动物会出现普遍的近亲繁殖行为，例如蚂蚁、蜜蜂等社会性昆虫普遍出现近亲繁殖和育幼行为，因为它们采用独特的单配体繁殖模式，近交极大地提高了其社会性。然而，哺乳类中极少有像社会性昆虫那样的普遍近亲繁殖物种，说明近亲繁殖对哺乳类的利益不大或者弊大于利。由于弊大于利，哺乳类、爬行类、鸟类和鱼类等形成了行为回避、迁移和繁殖抑制等一系列近交回避机制。
解释几个概念：
行为回避是指在个体对配偶存在明显的性选择，一般是雌性对配偶雄性的选择。
迁移是指个体性成熟前通过离开出生群，尝试加入其他繁殖群，以减少与亲缘个体出现近交的几率。
繁殖抑制是指群内仅少数个体可以繁殖，而其他个体的繁殖行为受到抑制或完全停止。相对于前两种机制，繁殖抑制只出现于个别物种（啄木鸟; 猫鼬;狨和绒顶柽柳猴等）。
值得一提的是，上述行为机制可能影响到近亲繁殖行为，但并不说明该行为机制是为了回避近亲繁殖而进化的。
二灵长类近亲繁殖的利与弊
中山大学人类学系和生命科学学院的研究人员在研究中一些物种的生物数据支持超显性模型，说明隐性有害基因累加可能导致个体存活率降低，如，狮面狨和黄狒狒，但其损害程度因种类和种群大小等因素而变化；一些物种的研究结果支持近交增加灵长类的遗传负荷假说，近亲繁殖也可能对灵长类造成一些非致命性的影响，对一些种类新生儿体重和成长速度、雌性繁殖能力和繁殖间隔、雄性繁殖能力和在繁殖群任期、成年个体体型、淋巴系统等方面造成不利影响，例如节尾猴、猕猴、山魈和埃及狒狒等种类。此外，近交的影响程度在不同种类间（或同种的不同群体间）可能存在差异。此外, 近亲繁殖的饲养种群内频繁出现一些畸形现象，而这些畸形现象在野生种群内很少发现。
相对于明显的弊端，灵长类近亲繁殖的利益并不明显。
首先，就利益1 近亲繁殖有利于提高社会性而言，灵长类的社会交往不仅仅局限于亲缘个体之间，还频繁通过相互利他等协助方式增加非亲缘个体间的交往，提高社会性。
其次，就利益2 近亲繁殖有利于克服杂交抑制现象而言，绝大多数情况下，灵长类不同亚种或种的野生种群间存在地理隔离和行为隔离等因素，很少出现杂交现象。
第三，就利益3 近亲繁殖有利于增加物种基因多样性而言，群选择是建立在个体选择基础上的，只有在个体近亲繁殖抑制水平较低的情况下，才可能体现群选择，这一点仍然有待将来的进一步佐证。
虽然研究人员未能进一步量化分析灵长类近亲繁殖的利弊，但是从总体分析来看，灵长类近亲繁殖的存在明显的弊端，而其利益可以通过其他方式弥补，由此灵长类形成了以下回避近亲繁殖的机制。
三灵长类回避近亲繁殖的机制
1）母子间的近亲回避
灵长类母子间普遍存在近亲繁殖回避。下面以相关研究最充分的日本猴(M. fuscata)为例，研究发现母子之间或是兄弟姐妹之间的性行为多为不射精的仪式行为，主要是为了确立相互间的社会关系。研究数据表明日本猴的性行为主要集中在亲缘关系较远个体之间，而直系亲缘个体之间普遍会回避性行为。其他猕猴属种类也有类似的近交回避现象。
黑猩猩生活在父系多雄多雌群，雌性在不同繁殖群间迁移，有时候返回出生群，会与性成熟的儿子生活在一起，这样存在母子间交配的可能性。但是黑猩猩成年雄性不会与母亲交配，仅未成年雄性偶尔会与母亲爬跨。实际上，雄性也对自己的同胞姐妹没有兴趣，一般选择与其他非亲缘的雌性交配。
2）父女间的近亲繁殖回避
父女关系比母子关系更难确定，相关研究数据也较少。但通过对黑猩猩的观察发现，野生灵长类普遍存在减少父女交配可能性的行为机制。不过，父女交配现象也偶尔会出现，如长臂猿雌性死亡后，失去配偶的雄性有时可能与自己的女儿结成配偶，共同守护领地。长臂猿父女形成配偶的现象仅出现于饲养环境，在野生种群内还没有发现过。猕猴饲养群内也出现过父女交配现象，但是雌性随后没有怀孕。这些父女交配现象可能与饲养环境下个体迁移受阻，缺乏可选择的配偶等环境因素有关。
3）其他近亲间的繁殖回避
野生条件下很难确定个体间的亲缘关系，所以关于个体与出生群内其他亲缘个体繁殖回避的研究较少。然而现有的研究结果支持韦斯特马克效应理论，发现灵长类具有回避与关系亲密个体交配的心理基础。例如，黑猩猩的发情雌性在出生群内对雄性的吸引力较少，而迁移到其他群后，明显吸引全群的雄性，并与所有雄性交配。这种性吸引力的不同可能是黑猩猩雌性迁移的原动力。
灵长类个体迁移分为单性迁移模式和双性迁移模式两种模式。其中单性迁移模式在灵长类中较为普遍，是指雄性或雌性某一性别迁移，而另一性别保留在出生群内。例如，黑猩猩、大猩猩等大型类人猿则是雌性迁移和雄性保留，形成了父系社会。按照近亲繁殖回避理论，某一性别组离开出生群，有利于减少近交衰退的风险。但是迁移伴随着很高的风险，离开群体庇护的个体更容易被捕食，或者他们在尝试进入陌生繁殖群时会被同类咬伤或咬死等。目前仍很难量化迁移对个体的风险，但是年幼个体和雌性迁移的死亡率明显高于雄性的。
双性迁移模式是指雌性和雄性都迁移，一般出现于较原始的灵长类，例如原猴类、狨等新世界猴的和类人猿中相对原始的长臂猿[14]。这些种类一般单独生活或形成一雄一雌群，具领地性，甚至儿女长大后也必须双双离开父母的领地。双性迁移可以有效回避父母与子女间繁殖，但是不能完全防止兄弟姐妹间的繁殖。
如果灵长类的个体迁移是一种回避近亲繁殖的机制，那么研究人员得到以下三个迁移特点推论：
1）应以单性迁移为主，因为单性迁移即可以解决近交问题，也可以减少迁移个体数量和迁移风险；
2）个体最初的迁移应该在性成熟之前，这样可以减少与出生群内亲缘个体间的繁殖可能性；
3）如果出现多次迁移，个体应在其后代达到性成熟前迁移，即其在群内任期短于其后代达到性成熟的年龄，这样可以减少与其子女繁殖的可能性。
根据研究数据表明，迁移个体在其子女性成熟后，一般不会再继续滞留，有效地回避了父女间近交的可能性，验证了第三个推论。
繁殖抑制在灵长类中并不普遍，仅出现于狨和怪柳猴等个别种类。在母亲或高等级个体面前，这些种类的年轻雌性推迟排卵或暂停性行为，甚至母亲留下的气味也可以抑制女儿繁殖。繁殖抑制除了具有回避近亲繁殖的功能以外，也可能与这些小型种类的一胎多仔、亲缘个体育幼和资源竞争等独特的繁殖生态有关。
文献来源：
张鹏等.非人灵长类是否回避近亲繁殖.人类学学报.2016
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编辑：杨力