性别是生物最明显的相对性状,绝大多数生物都有雌性和雄性的个体区别,其中许多生物的性别是由性染色体决定的。在二倍体生物的体细胞中,染色体是成对存在的,绝大部分同源染色体是同形的,即形态、结构和大小等基本相似,称为常染色体;有一对形态、结构、大小和功能不同的染色体,与性别决定有关,这对染色体称为性染色体。
性染色体的发现主要源于对昆虫的研究。1890年德国细胞学家亨金(H. Henkin, 1858—1942 ) 用半翅目的昆虫红蝽(Pyrrhocoridae)做实验,发现减数分裂时精母细胞中含有11对染色体和1条不配对的单条染色体,在减数分裂I时,它移向一极,亨金无以为名,就称其为X染色体。后来在其他物种的雄性个体中也发现了X染色体。1902年,美国生物学家麦克朗(C. E. McClung, 1870—1946 )在蝗虫和其他直翅目昆虫中发现了一种与性别相关的特殊染色体,称为副染色体。1905年,美国细胞学家威尔逊观察到一种半翅目昆虫(Proteror )雌性的体细胞有12条染色体,而产生的卵细胞中有6条染色体;雄性的体细胞中有11条染色体,而产生的精子有两种,一种有6条染色体,另一种只有5条染色体。威尔逊将与性别有关的染色体表示为X,缺少它则表示为O。精子的染色体类型就有两种,一种是X型,另一种为O型,而卵细胞均为X型。受精后产生的后代,X0为雄性,XX为雌性。同年,美国生物学家史蒂文斯(N. M. Stevens, 1861一1912)发现拟步行虫属中黄粉虫(Tenebrio tnolitor)雌雄个体的体细胞染色体数目相同,但雄性的体细胞中有两条染色体大小不同而无法配对,其中一条在雌性的体细胞中也有,但却是成对的。史蒂文斯将雄性独有、无法配对的这条染色体称为Y染色体,并推论性别决定的基础在于是否存在Y染色体。1908年,史蒂文斯又发现了果蝇的性染色体为XY型,即精母细胞中除有一条X染色体之外,还有一条和它同源的Y染色体。史蒂文斯和威尔逊根据异型染色体的存在及其与性别的相关性,分别发现了性染色体,后人众多的实已证实他们的推论是完全正确的。 1914年,塞勒(J. Seiler )证明了在雄蛾中染色体都是同型的,而在雌蛾中有一对异型染色体。这些异型染色体的存在和性别有着相关性,个体的性别是由这些染色体所决定的,科学家将之称为性染色体。性染色体的构型不止XY型,还有ZW型、X0型、Z0型三种类型。XY型性别决定较为普遍,很多雌雄异株植物(如杨、柳、大麻等),很多昆虫,某些鱼类、两栖类,所有哺乳类的性别决定都属于XY型。在高等生物中,随着X染色体和Y染色体的进一步分化,Y染色体在性别决定中起主要作用,而X染色体似乎不起作用,受精卵中只要有Y染色体,就发育成男性,若无Y染色体则发育成女性。在哺乳动物和一些雌雄异株的植物中,X与Y染色体在性别决定中的作用与人类相似。但在另一些生物中,X染色体和Y染色体在性别决定中的作用与包括人类在内的哺乳动物相反,即性别取决于X染色体。因此在一般情况下,X染色体的数目就决定了性别发育的方向。例如,果蝇的性别决定机制和哺乳动物不同,果蝇X染色体上有许多雌性基因,而雄性基因则在常染色体上不在Y染色体上。因此,果蝇的性别不是取决于是否存在Y染色体,而是取决于性指数,性指数是指X性染色体数与常染色体组(A)数的比值。当X/A=l时为正常雌性或多倍体雌性,当该比值大于1时为超雌性;X/A=0.5时为正常雄性或多倍体雄性,小于0.5时为超雄性;当该比值为0.5〜1.0时,则表现为中间性(表2-2)表2-2果蝇的染色体组成与性别类型
卵细胞 | 精子 | 受精卵 | x/A | 性别 |
A+X | A+X | 2A+2X | 1.00 | 二倍体雌性 |
A+X | A+Y | 2A+X+Y | 0.50 | 雄性 |
A+2X | A+X | 2A+3X | 1.50 | 超雌性(死亡) |
A+2X | A+Y | 2A+2X+Y | 1.00 | 二倍体雌性 |
2A+X | A+X | 3A+2X | 0.67 | 中间性(不育) |
2A+X | A+Y | 3A+X+Y | 0.33 | 超雄性(死亡) |
2A+2X | A+X | 3A+3X | 1.00 | 三倍体雌性 |
2A+2X | A+Y | 3A+2X+Y | 0.67 | 中间性(不育) |
来源:人教版新教材必修2教师用书
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