ATP的作用机理——磷酸化和去磷酸化

在ATP的合成中，ATP合酶（ATPsynthase）是关键酶。它广泛分布于线粒体内膜、叶绿体类囊体膜和细菌质膜上，是一种ATP驱动的质子运输体，在氧化磷酸化和光合磷酸化过程中，当质子顺电化学梯度流动时催化ADP和无机磷酸合成ATP。ATP合酶由膜外球形结构域F1和膜内结构域F0组成。F1部分又由α、β、γ、δ、ε亚基组成，它的催化部位位于β亚基。20世纪60年代到70年代，美国科学家博耶（P.D.Boyer）提出ATP合成依赖于γ亚基旋转产生的ATP合酶构象变化的假说。他认为：在ATP合酶中，a亚基和β业基交替排列成六聚体，另外三个亚基则呈不对称分布；跨膜的质子浓度梯度使γ亚基转动，从而带动酶上催化部位构像的变化，使其抓住底物ADP和Pi，完成ATP的合成并将其释放。后来沃克（JE.Walker）的研究团队通过对ATP合酶F1催化结构域晶体的分析，进一步证实了博耶关于ATP合成机制假说的正确性，他们因此获得了1997年的诺贝尔化学奖。

腺苷三磷酸酶简称ATP酶，是存在于细胞质膜和液泡膜中能催化ATP水解并释放能量的酶，它们与无机离子和代谢物的跨膜主动运输有关，包括F型、P型、V型等。F型ATP酶就是上述的ATP合酶，它不仅可以利用质子动力势催化ADP合成ATP，也可以在没有氢离子梯度通过质子通道时，催化ATP的水解。P型ATP酶如Ca²⁺-ATP酶，可以通过水解ATP转运Ca²⁺，这在肌肉收缩的调节上具有重要作用；Na⁺，K⁺-ATP酶，动物细胞膜上都有此酶，它每水解一分子ATP就把3个Na⁺泵出细胞，2个K⁺泵入细胞。V型ATP酶，又称液泡质子ATP酶，广泛存在于细胞的内膜系统如液泡膜、溶酶体膜等，是植物细胞液泡膜中的两个质子泵之一，为跨液泡膜的物质转运提供能量。

来源：人教版高中生物学新教材必修1教师用书

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