翻译过程
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遗传信息的翻译是在核糖体上进行的,核糖体与RNA、35个碱基的mRNA片段的大小比较如图4-2所示。
核糖体的小亚基负责识别模板mRNA,并与mRNA上大约35个碱基结合。每个核糖体有3个RNA结合位点,称为A位、P位和E位(图4-3),其中A位和P位横跨核糖体的两个亚基,E位仅位于大亚基上。A位负责结合氨酰-tRNA,P位结合肽酰-tRNA,E位是延长的肽链转移到氨酰-tRNA之后所释放的脱酰-tRNA的结合位点,也称释放位点。在蛋白质合成过程中,A位和P位上的tRNA处于活性状态,肽链的延伸只涉及核糖体所覆盖的约10个密码子中的2个。
遗传信息的翻译过程包括起始、延伸和终止。
反应涉及mRNA和rRNA之间的碱基配对。细菌mRNA的起始位点由AUG(少数情况下是GUG或UUG)及其上游约10个碱基位置的SD序列(嘌呤六连体5′-AGGAGG-3′)构成。细菌核糖体30S小亚基上的rRNA有一段可与SD序列互补配对的序列(3′-UCCUCC-5′)。这两段序列的互补配对,对起始复合体的形成以及起始反应非常重要。真核生物核糖体的40S小亚基与些起始因子(initiation factor,IF)共同作用,识别mRNA的5′-末端帽结构并扫描mRNA,直到找到起始位点。在起始位点处,核糖体结合在mRNA上,构建成一个包含氨酰-tRNA的起始复合体,核糖体的60S亚基也加入到复合体中。
翻译通常由AUG编码的甲硫氨酸开始。每个细胞中至少含有两种不同的可携带甲硫氨酸的tRNA,一种能特异性地识别位于mRNA上的甲硫氨酸起始密码子AUG,这样的tRNA称为起始tRNA(tRNAimet),另一种只能识别mRNA内部的甲硫氨酸密码子AUG,简写为tRNAmet。原核生物和真核生物分别具有不同的起始tRNA。在原核生物中,起始tRNA携带的是氨基基团被甲酰化的甲硫氨酸,而真核生物翻译起始所利用的甲硫氨酸并未甲酰化,但它们都能识别mRNA中的起始密码子AUG。最终,若干起始因子、核糖体的大小亚基、mRNA、tRNA等相互识别,共同作用,成为完整的翻译起始复合物,为遗传信息的翻译做好准备。
包括从第一个肽键的合成到加入最后一个氨基酸的全部反应过程,这一反应是蛋白质合成中最快的一步。一旦完整的核糖体在起始密码子附近形成,便为氨酰-tRNA进入A位提供了场所,而核糖体的P位被肽酰-tRNA占据。除了起始tRNA以外的氨酰-tRNA均可进入核糖体的A位(翻译起始复合物形成时,起始tRNA就已经占据了P位),并受延伸因子的催化,同时,核糖体的大亚基具有肽基转移酶活性,催化氨酰-tRNA上的氨基酸与肽酰-tRNA上的肽链形成新的肽键。在肽键形成后,核糖体沿着mRNA位移一个密码子的距离,将空载的tRNA位移到E位,而肽酰-tRNA从A位位移到P位,这一过程需要GTP的水解。
包括释放翻译完成的肽链,同时核糖体从mRNA上解离,并成为亚基。三种密码子UAA、UGA、UAG均可终止翻译。没有任何一种tRNA与终止密码子相对应,终止密码子由蛋白质释放因子而不是氨酰-tRNA所识别。
在遗传信息的翻译过程中,tRNA与氨基酸的结合、tRNA与mRNA的解离等反应都需要ATP。据估计,在快速生长的细菌中,多至90%的ATP都是用来合成蛋白质的。
在翻译过程中,核糖体处于解离、结合的动态变化中。在翻译起始阶段,需要游离的亚基,随后才结合成70S(或80S)颗粒,开始翻译进程。而大肠杆菌的起始因子IF3与小亚基结合,阻碍了后者与大亚基的结合,从而控制翻译的起始过程。mRNA链上一般每40个核苷酸有一个核糖体。肽链释放后,核糖体脱离mRNA解聚成亚基,直接参与另一轮蛋白质的合成,或两个亚基结合生成稳定的核糖体,不参与蛋白质的合成。