同源多倍体和异源多倍体
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同源多倍体和异源多倍体
同一物种经过染色体加倍形成的多倍体,称为同源多倍体。同源多倍体在植物界比较常见。
由于大多数植物是雌雄同株的,两性配子有可能同时发生减数分裂异常,结果使配子中染色体数目不减半,然后通过自交形成多倍体。多倍体在动物中比较少见,这是因为动物大多数是雌雄异体,染色体稍微不平衡,就容易引起不育,甚至使个体不能生存,所以多倍体动物个体通常只能依靠无性生殖来传代。例如,有一种甲壳动物,它的二倍体个体进行有性生殖,而四倍体个体则进行无性生殖。此外,在蝾螈、蛙以及家蚕等动物中,也发现过三倍体和四倍体的个体,但是都没有能够连续传代。
同源多倍体中最常见的是同源四倍体和同源三倍体。同源四倍体是正常二倍体通过染色体加倍形成的。例如,马铃薯就是一个天然的同源四倍体。人为地用化学药剂如秋水仙素等处理发芽的水稻种子,可以获得人工同源四倍体水稻。大麦、烟草、油菜等用化学药剂处理,也可以获得同源四倍体。同源四倍体与二倍体相比,大多表现出细胞体积的增大,有时出现某些器官的巨型化。这种巨型化一般都表现在花瓣、果实和种子等有限生长的器官上。但是多倍体化却很少导致整个植株的巨型化,有时甚至相反。这是因为植株的体积不仅取决于细胞的体积,还取决于生长期间所产生的细胞数目。通常情况下,同源多倍体的生长速率比其二倍体亲本低,因而大大限制了生长过程中细胞数目的增加。
在自然条件下,同源三倍体的出现,大多是因减数分裂不正常,由未经减数分裂的配子与正常的配子结合而形成。香蕉是天然的三倍体植物。它一般只有果实,种子退化,以营养体进行无性繁殖。采用人工手段使同种植物的四倍体与正常二倍体杂交,也可以获得同源三倍体植物。在减数分裂过程中,三倍体植物由于染色体发生联会紊乱,通常很难正常分裂并形成有功能的配子。例如,在分裂前期,每种染色体有3条,它们既可以组成三价体(3条染色体连在一起),也组成二价体(两条染色体连在一起)和单价体(1条染色体单独存在)。在分裂后期,二价体分离正常,但是三价体一般是两条染色体进入一极,一条进入另一极。而单价体有两种可能,或是随机进入某一极,或是停留在赤道板上,随后在细胞质中消失。无论是哪一种方式,最终得到有功能—全部染色体都成对存在—配子的概率只有(1/2)n(n代表一个染色体组中所有染色体的数目),而得到全部染色体都是单个—一全部染色体都不成对—配子的概率也是(1/2)n,这些配子虽然有功能、能正常受精,但是数目很少。绝大多数配子都是染色体数目不平衡的配子,不能正常地受精结实。因此,三倍体是高度不育的。
图片来自:四哥生物
异源多倍体是指不同物种杂交产生的杂种后代经过染色体加倍形成的多倍体。常见的多倍体植物大多数属于异源多倍体,例如,小麦、燕麦、棉、烟草、苹果、梨、樱桃、菊、水仙、郁金香等。
异源多倍体可以通过人工的方法进行培育。例如,萝卜和甘蓝是十字花科中不同属的植物,它们的染色体都是18条(2n=18),但是二者的染色体之间没有对应关系。如果将两者杂交,虽然能够得到杂种,但由于萝卜和甘蓝的染色体之间不能配对,杂种不能产生有功能的配子,因而杂种高度不育。不过,如果用杂种染色体数目尚未减半的配子受精,或者用秋水仙素处理,人工诱导杂种的染色体加倍,就可以得到异源四倍体。这种异源四倍体分别含有两个物种的两套染色体,因而又称为双二倍体。从外观上分类,这种双二倍体既不是萝卜也不是甘蓝,它是一个新种,叫作萝卜甘蓝。很可惜,萝卜甘蓝的根像甘蓝根,叶像萝卜叶,没有经济价值。不过,上述方法为我们提供了通过种间或属间杂交在短期内(只需两代)创造新种的方法。通过这种方法人们已经培育出越来越多的异源多倍体新种。
我国已故遗传育种学家鲍文奎(1916-1995)经过30多年的研究,在20世纪六七十年代用普通小麦(六倍体)与黑麦(二倍体)杂交,成功地培育出异源八倍体小黑麦新物种。普通小麦和黑麦分别属于不同的属,两个属的物种一般是难以杂交的。但是也有少数的普通小麦品种含有可杂交基因,称为“桥梁品种”。桥梁品种之间的杂种子一代及其后代都很容易与黑麦杂交。非桥梁品种也可以先与桥梁品种杂交,将可杂交基因传给后代,这样就可以广泛利用小麦资源与黑麦杂交了。用普通小麦作母本,雌配子中有3个染色体组(ABD),共21条染色体,用黑麦作父本,雄配子中有1个染色体组(R),7条染色体,杂交后的子一代包括4个染色体组(ABDR)。这4个染色体组来自不同属的种,因此,子一代不能进行正常的减数分裂,需要用人工的方法将子一代的染色体加倍,形成正常的雌、雄配子,才能受精、结实,繁殖后代。由普通小麦和黑麦杂交,杂种子一代染色体加倍产生的小黑麦具有56(42+14)条染色体,是7的八倍,这些染色体组来自不同属的物种,因此,把这种小黑麦称为异源八倍体小黑麦。小黑麦具有穗大、粒重、抗病性强、耐瘠性强、抗逆性强和营养品质好等优点,已经在我国西北、西南高寒地区试种成功,并且正在进一步推广。