Nature|史上首次，历经7年，全球合作，3000多份水稻测序，推动中国水稻领域跨越式发展（值得收藏）

iPlants：2018年4月26 日，国际顶级期刊《自然》杂志长文发表由中国农业科学院作物科学研究所牵头，联合国际水稻研究所、上海交通大学、华大基因、深圳农业基因组研究所、安徽农业大学、美国亚利桑那大学等16家单位共同完成的“3010份亚洲栽培稻基因组研究”。该研究针对水稻起源、分类和驯化规律进行了深入探讨，揭示了亚洲栽培稻的起源和群体基因组变异结构，剖析了水稻核心种质资源的基因组遗传多样性。这一重大成果将推动水稻规模化基因发掘和水稻复杂性状分子改良，提升全球水稻基因组研究和分子育种水平，加快优质、广适、绿色、高产水稻新品种培育。该研究是国内外水稻研究专家大协作的重大成果，体现了中国农业科学在水稻基因组研究方面居于世界领先位置，并扩大了我国水稻功能基因组研究国际领先优势。在扩大开放的大背景下，重大数据共享和重大项目合作，为我国乃至全球农业研究水平带来更大的飞跃。

水稻是全世界最重要的粮食作物之一，预计到2050年，全球的稻米产量必需增加1倍以满足未来人口增加的需求。而且，在全球气候变化的趋势下，如何培育高产、优质、多抗的水稻新品种一直是育种家面临的巨大挑战。过去20多年，全球科学家已经克隆了多个水稻基因，然而，如何将这些功能基因组的研究成果转化为育种家所能利用的分子设计育种信息，则必须对水稻种质资源的基因组信息进行充分了解。“3000份水稻基因组计划”正是在这样的背景下应运而生，利用新一代基因组测序技术和高性能的计算机平台对水稻种质资源进行大规模的基因组重测序和大数据分析，解析水稻种群基因组多样性的本质，对于高效挖掘水稻有利基因、实现基于全基因组信息的水稻分子设计育种具有重大的理论和实践意义，是关系着国家乃至全球粮食安全的重大战略问题。

国内外“大联合”—“大协作”—“大共享”

2011年9月，中国农业科学院、国际水稻研究所和华大基因共同启动“全球3000份水稻核心种质资源重测序计划”（ 3K Rice Genome Project），拉开了水稻核心种质资源全基因组测序和基因组分析的序幕。2014年5月，3000份水稻基因组测序数据于“世界饥饿日”公开发布于NCBI、DDBJ、GigaScience、阿里云等数据库，与全球共享。同时，基于测序结果建立了若干重要数据库和资源：SNP和表型数据库（Rice SNP-Seek Database）；3K 泛基因组数据库（RPAN: Rice Pan-genome Browser）；另外，泛基因组和结构变异原始数据将发布在Nature旗下的Scientific Data杂志上。同时，该项目从国际水稻研究所引进了2400份水稻核心种质，极大丰富了我国的水稻遗传多样性。目前3000份水稻种质已经发放给中国科学院、武汉大学、华中农业大学等40家科研单位、高校和育种单位，发放超过4万份次，用于大规模发掘影响水稻高产、抗病虫、抗逆、优质新基因和育种应用，全面开始推进水稻全基因组分子育种。

核酸多态性

揭示水稻种内丰富的遗传多样性，从传统“经验育种”向现代“精准育种”跃升

水稻种群的基因有着丰富的多样性和复杂的作用机制，是水稻育种改良的遗传基础。长期以来，全球科学家一直致力于阐明水稻基因组所有基因的功能及其等位基因多样性与重要农艺性状的关联，并将研究成果运用到水稻遗传改良中。以基因技术为核心的分子设计育种，让水稻育种周期更短、更有针对性，代表了水稻育种的发展方向。3000份水稻（来自全球89个国家和地区）代表了全球78万份水稻种质约95%多样性的核心种质。

对453份高覆盖率水稻品种的SV概述

该研究共检测到32M的高质量SNPs和Indels，对亚洲栽培稻群体的结构和分化进行了更为细致和准确的描述和划分，由传统的5个群体增加到9个，分别是东亚（中国）的籼稻、南亚的籼稻、东南亚的籼稻和现代籼稻品种等4个籼稻群体，东南亚的温带粳稻、热带粳稻、亚热带粳稻等3个粳稻群体、以及来自印度和孟加拉的Aus和香稻；首次揭示了亚洲栽培稻品种间存在的大量微细（>100bp）结构变异（SVs，包括易位、缺失、倒位和重复）；构建了亚洲栽培稻的泛基因组，包括12770个（62.1%）核心（core）基因家族和9050个（37.9%）分散式 (distributed)基因家族。发现了1.2万个全长新基因和数千个不完整的新基因。核心基因比较古老，大多数的新基因表现更年轻和长度偏短。

单体型分析和基因渗入

3010份水稻基因组测序的完成仅仅是一个开端，随着分析的深入和更多数据的产生，包含水稻全部优良基因多样性的数据库必将更加庞大与精细，人们可以从中找到与任何性状相关的关键基因并应用到育种实践中。这将为开展水稻全基因组分子设计育种提供足够的基因来源和育种亲本精确选择的遗传信息，为培育高产、优质、多抗水稻新品种奠定基础。

亚洲栽培水稻起源的新观点和命名恢复

在我国，亚洲栽培水稻中“籼”、“粳”（gěng）两大亚种早在2000多年前的汉代已被人们所认知，但籼、粳稻的起源和命名在国际上一直存有争议。日本学者加藤茂范于1928年将“籼”、“粳”称为indica（Oryza sativa L. subsp. indica Kato）和japonica（Oryza sativa L. subsp. japonica Kato），并一直沿用至今。从拉丁文标注可以看出，两个亚种用“印度”和“日本”来命名，带有很深的殖民主义烙印，也错误地反映了籼、粳的亲缘关系、地理分布和起源。我国老一辈著名水稻专家丁颖先生把籼稻定名为籼亚种，粳稻定名为粳亚种（O. sativa L. subsp. keng Ting）。

在维基百科中(http://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%B2%B3%E7%A8%BB)也标注了粳（geng）稻（学名Oryza sativa subsp. keng）。本研究通过对大量重要进化相关基因的单倍型和泛基因组分析发现，籼稻携带的很多基因不存在于粳稻中，粳稻的很多基因也不存在于籼稻中。此外，不同地理来源的水稻农家品种群体都带有特异的基因家族。根据这些结果首次提出了籼、粳亚种的独立多起源假说，并恢复使用籼（Oryza sativa subsp. xian）、粳（Oryza sativa subsp. geng）亚种的正确命名，使中国源远流长的稻作文化得到正确认识和传承。

原文链接：

https://doi.org/10.1038/s41586-018-0063-9

第一作者介绍

简历　　

王文生，副研究员。1999年9月至2003年6月河北农业大学农学专业本科学校；2003年9月至2006年6月在河北农业大学作物遗传育种专业攻读硕士学位；2006年9月至2011年1月在中国农业科学院研究生院攻读生物化学与分子生物学专业博士学位；其中2007年10月至2009年12月受国家留学基金委的资助到菲律宾国际水稻研究所（IRRI）从事博士研究工作。2011年7月至今，在中国农业科学院作物科学研究所工作。

研究方向：

水稻抗逆基因的挖掘和功能验证

主要贡献：

在水稻抗逆相关基因的挖掘和功能验证、表观遗传学研究和水稻种质资源重测序分析取得了一定的成绩。截止2016年共申请国家发明专利7项；发表文章30篇，其中SCI论文20篇。已辅助指导硕士生5名（已毕业），现辅助指导在读硕士研究生2名，留学生1名。

发表专利：

1. 傅彬英；王文生；胡晓晨；黄立钰；黎志康。专利名称：水稻OsDRAP1基因在增强植物耐冷性中应用 。专利号：ZL201310465916.X

2. 傅彬英；王文生；杨圣；黄立钰；黎志康。专利名称：水稻OsDRUP1基因在增强植物耐盐性中应用。专利号：ZL201310465898.5

主要论文：

1. Wang WS, Qin Q, Sun F, Wang YX, Xu DD, Li ZK and Fu BY Genome-Wide Differences in DNA Methylation Changes in Two Contrasting Rice Genotypes in Response to Drought Conditions. . Front. Plant Sci.

2. Wang WS#, Fu BY#, Ali J#, Xu JL, Gao YM, Zheng TQ, Zhang F, and Li ZK Genome-wide responses to selection and genetic networks underlying submergence tolerance in rice. The Plant Genome (8(2)) :1-13

3. Wang WS#, Zhao XQ#, Li M#, Huang LY, Xu JL, Zhang Fan, Cui YR, Fu BY*, and Li ZK Complex molecular mechanisms underlying seedling salt tolerance in rice (Oryza sativa L.) revealed . Journal of Experimental Botany ( 67(1)) :405-19

4. Yunlong Pang, Kai Chen, Xiaoqian Wang, Wensheng Wang, Jianlong Xu, Jauhar Ali and Zhikang Li (2017). Simultaneous Improvement and Genetic Dissection of Salt Tolerance of Rice (Oryza sativa L.) by Designed QTL Pyramiding. Frontier in Plant Science (8) :1275

5. Chao Xiang, Hongjun Zhang, Hui Wang, Jie Wang, Wensheng Wang, Jiafa Xia,Yongming Gao, Guoyou Ye (2016). Dissection of combining ability for yield and related traits using introgression lines in the background of a key restorer line in rice(Oryza sativa L.). Field Crops Research (193) :154-163

6. Chen Sun, Zhiqiang Hu, Tianqing Zheng, Kuangchen Lu, Yue Zhao, Wensheng Wang, Jianxin Shi, Chunchao Wang, Jinyuan Lu, Dabing Zhang, Zhikang Li, Chaochun Wei (2017). RPAN: rice pan-genome browser for∼ 3000 rice genomes. Nucleic acids research .45 (2) :597-605

7. Min Li, Wen-Sheng Wang,Yun-Long Pang, Jessica R. Domingo, Jauhar Ali, Jian-Long Xu, Bin-Ying Fu, Eec B. Venus, Zhi-Kang Li (2017).Characterization of Salt-Induced Epigenetic Segregation by Genome-Wide Loss of Heterozygosity and its Association with Salt Tolerance in Rice (Oryza sativa L.). Frontier in Plant Science (8) :977

第一通讯介绍

简历　　

黎志康，二级研究员，博士生导师，中国农业科学院农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程首席科学家。1977年毕业于安徽农业大学；1983年毕业于中国农业科学院研究生院，获硕士学位；1989年获得美国加州大学戴维斯校区遗传学博士学位、博士后；1990年以来在美国德州农工大学和菲律宾国际水稻所工作22年。2003年回国，任国际水稻研究所驻中国代表科学家，兼任中国农业科学院作物科学研究所研究员、博士生导师和中国农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程首席科学家，2012年全职回国。国际动植物基因组年会植物分子育种分会主持人、第二、三届国际植物分子育种研讨会主席。Plant Breeding, The Plant Genome, JIA 杂志编委、作物学报和分子植物育种杂志副主编。美国遗传学学会和作物科学学会会员。

研究方向：
长期从事水稻分子遗传学和分子育种研究。

主要贡献：
1．确认了非等位基因间的互作是复杂水稻农艺性状包括杂种优势的主要遗传基础，并以此建立了水稻对白叶枯病抗性的遗传网络，提出该遗传网络是寄主与病原菌间互作稳定性选择的遗传基础；

2．在国际上首次根据试验证据提出造成籼粳稻亚种间的后生殖隔离障碍（包括杂种F1和后代的不同程度不育性）的遗传机理假设；

3．在国际上率先发展了利用回交育种构建目标性状选择导入系，并对导入系中供体基因/基因型频率与期望值的偏差的统计检验和连锁不平衡分析，高效、大规模地发现种质资源隐蔽有利基因及控制复杂性状QTL及其遗传网络的新方法, 以及在此基础上进行QTL设计聚合的农艺性状定向改良的分子育种理论和方法，并在高产、节水、抗旱水稻新品种的培育上取得重要进展；

4．为亚非16个国家培育、审定和推广了大批的高产多抗绿色稻新品种，产生了很大的国际影响。对来自全球的3024份水稻核心种质资源进行了全基因组的深度重测序，获得了大量的水稻基因组变异数据，结果揭示了亚洲栽培稻的群体基因组变异结构和起源，获得的水稻基因组数据、分析结果和材料种子将为全社会共享，从而大大推断我国和全球的水稻功能基因组研究，实现水稻分子改良的技术突破。

研究经历和主要成果：

在国外曾主持过8个项目的研究，总研究经费额达400多万美元。曾设计、策划并主持了有11个国家和31研究院所参加的“全球水稻分子育种计划”，取得了重大的进展。目前主持的在研项目包括来自美国洛克菲勒基金的项目2项、国际农业研究中心挑战计划1项，总研究经费额达170多万美元。此外还主持或承担国家科技部973，863和农业部948项目6项，自然基金委重点项目2项，总研究经费额达1.5亿多人民币。最近申请主持了由比尔盖茨基金会资助的“为非洲、东南亚和我国西南脱贫培育绿色超级稻”项目。参加该项目的包括中国农科院、中科院、华中农大、北大等我国的十多个科研单位和国际水稻研究所和非洲水稻中心以及非洲、亚洲的16个国家，两期总经费达3324.3万美元, 是我国最大的国际合作农业科研项目。

曾培养博士后15人，博士22人，硕士7人。现有博士研究生5名，硕士研究生4人。曾组织或参与联合国原子能机构、美国洛克菲勒基金和国际农业研究中心挑战计划为第三世界国家在农业生物技术领域的短训班10个以上，培训亚洲各国的农业研究人员200多人。应邀在国内外各种国际会议、学术机构上作学术报告100余次。共发表论文200多篇，其中在国际知名SCI刊物上发表论文120余篇；国际会议论文摘要90余篇；参编论著7部。论文被引用次数达11000余次，SCI他引8000多次。

在研科研项目：
1.国际合作项目-比尔盖茨基金会-绿色超级稻项目（首席科学家和主持人）
2.国家自然科学基金委-IRRI联合基金项目（主持人）
3.国家自然科学基金委-广东联合基金项目（主持人）

主要论文和著作：
(1)Wang Wensheng, Zhao Xiuqin, Li Min, Huang Liyu, Xu Jianlong, Zhang Fan, Cui Yanru, Fu Binying, Li, Zhikang *. Complex molecular mechanisms underlying seedling salt tolerance in rice revealed by comparative transcriptome and metabolomic profiling. Journal of Experimental Botany 67: 405-419, 2016.
(2)Alexandrov N，Tai Shuaishuai，Wang Wensheng，Mansueto L，Palis K，Fuentes RR，Ulat VJ，Chebotarov D，Zhang Gengyun，Li Zhikang*，Mauleon R，Hamilton RS，McNally KL. SNP-Seek database of SNPs derived from 3000 rice genomes. Nucleic Acids Research 43(1):D1023-D1027, 2015.
(3)Wang Wensheng，Fu Binying，Ali J，Xu Jianlong，Gao Yongming，Zheng Tianqing，Zhang Fan，Li Zhikang*. Genome-wide responses to selection and genetic networks underlying submergence tolerance in Rice (Oryza sativa L.). Plant Genome  8(2): 1-13, 2015.
(4)Li Zhikang et al. The 3000 Rice Genome Project. GigaScience 3:7, 2014.
(5)Li Zhikang, Zhang Fan. Rice breeding in the post-genomics era: from concept to practice. Current opinion in plant biology 16 (2), 261-269, 2013.
(6)Wang Wensheng，Pan Yajiao，Zhao Xiuqin，Dwivedi D.，Zhu Linghua，Ali J.，Fu Binying*，Li Zhkang*. Drought-induced site-specific DNA methylation and its association with drought tolerance in rice (Oryza sativa L.). Journal of Experimental Botany 62(6):1951-1960, 2011.
(7)Zhang Fan, Zhai Huqu, Paterson AH, Xu Jianlong, Gao Yongming, Zheng Tianqing, Fu Binying, Li Zhkang*. Dissecting genetic networks underlying complex phenotypes: the theoretical framework. PloS ONE 6 (1), e14541, 2011.
(8)Li, Zhikang, Arif M, Zhong Daibin, Fu Binying, Xu Jianlong, Domingo-Rey J, Ali J. Complex genetic networks underlying the defensive system of rice (Oryza sativa L.) to Xanthomonas oryzae pv. oryzae. Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (21):7994-7999, 2006.
(9)Ali AJ, Xu Jianlong, Ismail AM, Fu Binying, Vijaykumar CHM, Gao Yongming, Domingo J, Li, Zhikang *. Hidden diversity for abiotic and biotic stress tolerances in the primary gene pool of rice revealed by a large backcross breeding program. Field Crops Research 97 (1): 66-76. 2006.
(10)Li, Zhikang, Fu Binying, Gao Yongming, Xu Jianlong, Ali AJ, Lafitte HR, Jiang Yunzhu, Rey JD. Genome-wide introgression lines and their use in genetic and molecular dissection of complex phenotypes in rice (Oryza sativa L.) . Plant Molecular Biology 59 (1): 33-52, 2005.

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