千面虎鲸
『想象一下，如果你是一只刚刚成年的小虎鲸。正独自游荡在一片布满冰山的洋面，惬意地享受冰冷微咸的海风。
突然你觉得有点饿了——可能是偷溜出来太长时间，这时候要是有顿美餐就好了，特别是一只肥美的胖企鹅，带着鱼腥味的脂肪。也许是海神听到了你的祈祷，下一秒出现的浮冰上喧闹着一整群长着鳍的午餐肉。
可惜它们知道你在那里，也不打算离开安全的浮冰。那你怎么说服它们到水里去呢？
好吧，没有办法，你只能发出一种独特的叫声向附近呼喊。很快，一组熟悉的黑白身影出现在海平线，你的母亲看起来非常生气，责怪你为何偷跑出来。其他姐妹也带着一种责备眼光注视着你。还好老祖母及时出声，让大家把力气用在觅食上。
很快，所有成员在距浮冰几百英尺的海面集合成队，然后一起全速游向浮冰。虎鲸可以达到30节以上的速度，所以你们排列成一条直线并最大角度推动了大量的海水。在撞击前的一微秒，虎鲸群执行一个完美的“U”型转弯沉入水下。此时一堵水墙在浮冰前升起，惊讶的企鹅群意识到发生什么之前，就已被水浪冲到海里。』
虎鲸（Orcinus orca）遍布世界各地，被认为是地球上继人类之后分布第二广的哺乳动物。从大西洋到南极海域，它们是直布罗陀海峡的常客，偶尔会进入西地中海。夏季，整个南极海域都能看到虎鲸。世界自然保护联盟（iucn）濒危物种红色名录目前将虎鲸列为数据缺乏（DD），这意味着没有足够的研究可以提出一个适当的保护等级
虎鲸对所有的猎物，无论是鱼类、海豹还是大型须鲸，都有类似的狩猎策略。奇怪的是，每个虎鲸群都似乎只偏爱某种猎物。哪些以鲸鱼为食的虎鲸群甚至可能宁愿饿死也不吃鱼。
这种食性及狩猎策略的不同，再加上形态上的细微差别，一些海洋生物学家很早便怀疑他们观察到的虎鲸实际上是不同物种，而不是单一物种。不同类型的虎鲸可能被确定为不同的种群、亚种，甚至可能是物种。世界自然保护联盟（IUCN）2008年报告称“该属的分类显然需要调查，未来几年内虎鲸很可能被分成若干个不同物种，或者至少是亚种。”
深蓝色代表全球已知虎鲸分布海域。
© https://seaworld.org
根据2010年美国国家海洋和大气管理局（NOAA）生物学家菲利普·A·莫林(Phillip A.Morin)领导的研究团队，基于线粒体基因组测序片段的标准DNA测试显示，全世界的虎鲸种群几乎没有明显的地理区分。尽管不同群体间的DNA存在差异，但突变率很低。
生物学家将栖息在不同环境中的虎鲸群称为生态型，每个群体都有着自己的叫声、社会结构、食物偏好及狩猎行为，这些经验是从老一辈个体传递给年轻一代——相当于鲸群自身的文化。尽管从生理结构上，不同生态型之间也可以繁殖后代［感谢水族馆及海洋世界，证明了这一点（讽刺的微笑
过去几十年里，随着野外研究的不断深入，研究人员共辨认出10种不同生态型。这些虎鲸群落看起来并不相似，有着不同的猎物偏好、觅食习惯及声纳行为，它们的分布范围往往重叠，但很少互动，也几乎从不交配。从DNA变异的差别来看，莫林博士估计虎鲸种群的第一次分裂发生在北太平洋及其周边地区，大约是在70万年前。
在北太平洋，已辨认出三种截然不同的生态型；分别为居留型［以鲑鱼及其他鱼类为食］、过客型［以海洋哺乳动物为主］和远洋型［偏好于硬骨鱼及鲨鱼］。同样的差异也出现在北大西洋海域，大西洋Ⅰ型虎鲸喜爱鲱鱼或鲭鱼等，而Ⅱ型则喜好掠食海洋哺乳动物，主要是一些须鲸及海豚。
南极周围的南冰洋，至少存在5种不同生态型的虎鲸群。其中A型虎鲸倾向于远离冰层的南极外海，以小须鲸为主食。B型虎鲸最近被分为两大类，一类是以海豹为主食的浮冰型，另一类是体型稍小些的哲拉什型虎鲸，主要以企鹅为食。C型虎鲸又名冰川型或罗斯海型虎鲸，以南极牙鱼为主食，常出没在一些冰块密集海域，同时也是已知最小的虎鲸生态型。最后一类为D型虎鲸，只发现过数次，分布在整个亚南极西风带环游水域。
本篇将向你介绍目前已确认的10种虎鲸生态型，所以请继续阅读并认识我们海洋中的虎鲸。
北太平洋
北太平洋东部海域是现代虎鲸野外研究学的发源地，最初要追溯到1971年，由不列颠哥伦比亚省海洋与渔业部雇佣海洋生物专家迈克尔·比格（Michael Bigg）调查经过7年开放捕猎之后，该省水域还剩下多少头虎鲸。
比格向船夫、灯塔看护人、渔民、码头工人等共计发出15000份调查问卷，要求他们详细记录目击虎鲸事例。调查结果显示，不列颠哥伦比亚省水域虎鲸数量接近350只，远远低于此前预期值。比格和他的同事们很快就发现，每只虎鲸的背鳍和鞍斑区域非常独特，可以通过照片可靠地识别个体。这项技术使研究人员能够准确地计算虎鲸群数量，而不是通过数据推算。该技术还可以对单独个体进行多年纵向研究，以记录它们的迁徙模式和社会关系。这项技术很快成为全世界研究虎鲸或其他鲸类动物的首选方法。
从背鳍形状上区分北太平洋三种虎鲸生态型
而在美国，于1976年启动了一项维持至今的“虎鲸大调查”，以确定南方居留型虎鲸种群状况。这项研究最先是由首席研究员肯·巴尔科姆发起的，目的是确定华盛顿州大普吉特海峡（Greater Puget Sound ）水域内虎鲸的种群规模。这是一项长期的照片识别研究，30多年来，鲸类研究中心(CWR)一直在对华盛顿州和不列颠哥伦比亚省南部内陆水域活动的南方居留型虎鲸进行年度照片识别研究。
居留型
居留型（Resident）虎鲸是北太平洋沿岸水域最为常见的一类虎鲸，主要以鱼类为食。生活在一个复杂而具有凝聚力的群体中，称之为小社群（pods），一般由数个具有亲缘关系的母系家庭组成，后代终生都会与母亲生活在一起。
居留型虎鲸内部可以分为五个不同群体；南方居留型、北方居留型、南阿拉斯加居留型、西阿拉斯加居留型和西北太平洋居留型。前两类群体几乎只食用鲑鱼，尤其是帝王太平洋鲑（O.tshawytscha）——6种太平洋鲑（Oncorhynchus）中体型最大的一种，脂肪含量十分丰富。一些体型较小的鲑鱼，如细鳞太平洋鲑（O.gorbuscha）及红太平洋鲑（O.nerka）等，尽管季节性供应要丰富的多，但却很少发现被食用。阿拉斯加沿岸的虎鲸群在食物选择上则比较多样化，潜在猎物包括鱿鱼、鲭鱼、比目鱼及鳕鱼等。研究俄罗斯远东地区虎鲸的科学家表示，俄罗斯及日本沿海的定居型虎鲸群更喜欢鲑鱼和鲭鱼的味道。
南方居留型虎鲸是世界上活动最靠近城市核心区的鲸群之一，背景即为西雅图市
生活在不列颠哥伦比亚及华盛顿州海岸的南方居留型虎鲸是迄今野外研究最为透彻的一类虎鲸生态型，它们主要生活在温哥华岛南岸水域及周边的胡安德富卡海峡 (Strait of Juan de Fuca) ，偶尔会向南进入加利福尼亚州中北部。尽管南方居留型虎鲸主要以鲑鱼为主食，但其较其他居留型虎鲸而言十分凶猛，曾有小群南方居留型虎鲸袭击并杀死港湾鼠海豚的记录。不过这些例子只限于骚扰，并没有明确证据表明居留型虎鲸实际上会食用这些动物。研究人员时常在一些海洋哺乳动物附近发现居留型虎鲸，但后者通常会忽略它们。
南方居留型虎鲸是全世界活动最靠近城市的鲸群之一，但由于人类影响，它们同时也是最濒危的一类。截止2017初，这个极度濒危的虎鲸群体只剩下78名成员。
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Lolita的故事特别令人悲伤。1970年，它和家人在华盛顿州海岸的普吉特海峡觅食时不幸被海洋公园发现，一个捕获小组将它们驱赶到佩恩湾，使用快艇、飞机、炸药和渔网等来吓唬和诱捕虎鲸群。至少有四只虎鲸意外溺死在渔网里，其中包括三名幼崽。四具尸体随后被冲上岸，
八只虎鲸在这可怕的行动中被野蛮捕捉。Lolita就是其中之一。1970年9月，它被送到迈阿密海洋水族馆，从此一直留在那里。截止今年9月份，Lolita已被囚禁整整48年。野外虎鲸到这个年龄已经是祖母级别，但Lolita却从未有过自己的孩子。
我们每个人都应该拒绝动物表演，拒绝参观每一家饲养虎鲸的海洋馆。以避免更多虎鲸遭遇Lolita这样的命运。© http://orcahome.de
20世纪60年代和70年代初，曾有多达45只个体从该群体中被海洋公园捕捉，并带到北美各地公开展示，另有13只虎鲸在捕获过程中被杀。几乎占当时南方居留型虎鲸群体的40％，Tokitae(又称Lolita)是那个野蛮时代幸存下来的唯一一头圈养南方居留型虎鲸，40多年来一直孤零零的生活在迈阿密海洋世界一个小水泥水箱中，对于虎鲸这样一种高度社会性生物而言，这无异于慢性自杀。
幸好自1976年后，美国及加拿大政府相继禁止商业性捕捉虎鲸，但自那以后，南方居留型虎鲸一直难以恢复到历史水平。2005年，这个群体被列入美国国家濒危物种名录。
北方居留型虎鲸主要生活在温哥华岛中北部水域和不列颠哥伦比亚水域，种群大约维持在240只左右，分为十几个社群。这群虎鲸有着独特的摩擦海滩习性，秋季时会集体迁往温哥华岛东北部的约翰斯通海峡及夏洛特皇后湾以捕食洄游的鲑鱼。
居留型虎鲸在日常活动时表现出各种各样的行为，如“海滩摩擦”是北方居留型虎鲸常见行为，特别在某些鹅卵石质海滩，但这种行为在其他居留型虎鲸群体中却并没观察到.
© D. Parer ＆ E. Parer-Cook.
该群虎鲸同样面临食物短缺的威胁，它们最为喜爱的食物太平洋鲑，最近几十年里由于筑坝、水污染及过度捕捞的缘故而急剧减少，导致很多虎鲸不得不忍饥挨饿，甚至沦为饿殍。尽管这一群体目前仍保持稳定，但有些社群只剩下两三只个体，未来数年内可能将完全消失。
阿拉斯加州的居留型虎鲸主要由“南阿拉斯加居留型”和”西阿拉斯加居留型”两大类组成，前者分布在阿拉斯加州东南海域和科迪亚特岛，偏好于帝王太平洋鲑和银太平洋鲑等，而关于后者知之甚少，只仅限于白令海峡一带，曾观察过大群虎鲸在白令海中追随渔船数日，等待渔船丢弃的副渔获物。估计约有400~500只个体生活在白令海峡东南部，但没法确定到底有多少头存在。
西雅图百乐水闸（Ballard locks）鱼梯上的帝王太平洋鲑，又名奇努克鲑鱼。居留型虎鲸在太平洋上与鲑鱼并肩进化。它们学会了挑选最好、最肥美的鱼——奇努克鲑鱼，并发现如何找到这些馈赠的最佳地点和时间，将这些知识投入记忆，世代相传。即使奇努克鲑鱼的数量在西北地区急剧下降，居留型虎鲸仍然坚持自己的传统，追随长辈，在鲑鱼奔跑时继续访问特定河流的河口。© Josh Larios (Wikimedia Commons)
西北太平洋居留型主要分布在俄罗斯远东的堪察加海域，这类虎鲸活动范围十分广阔，有时候会向南进入台湾海峡。不同区域间族群数量亦不尽相同，已知密度最高区域位于堪察加半岛南部，至少有600多头个体栖息，而库页岛海域鲸群密度则相对较低，当地灰鲸研究人员声称五个野外研究季度里只见到9次，这可能是当地鲑鱼资源匮乏所致。
直接观察的结果显示西北太平洋居留型虎鲸内部各个社群在猎物选择上同样存在差异，如阿瓦查湾(Avacha Bay)的虎鲸群喜爱脂肪肥嫩的鲑鱼及鲐鱼，而利斯特文尼亚湾（listvinichnaya bay）虎鲸群则主要以脂肪含量较少且常见的多的鳕鱼为食。
加拿大不列颠哥伦比亚省水域，一头虎鲸跃出水面。
© Carl Safina
过客型
为纪念现代虎鲸研究先驱的加拿大海洋生物专家迈克尔·比格（Michael Bigg），过客型（Transient）虎鲸又名比格型(Bigg‘s)虎鲸。这群虎鲸一个非常显著特点是背鳍呈三角形，顶端较尖，后背鞍状纹均匀的灰色，且平均体型往往要比居留型虎鲸更大。
阿拉斯加半岛西部，一只亚成体过客型虎鲸正在攻击一头灰鲸幼鲸。事实上，过客型虎鲸是年轻幼鲸最主要的威胁。
© John Durban, North Gulf Oceanic Society
过客型虎鲸是典型的掠食动物，以各类海洋哺乳动物为食，人们认为它们大部分时间都会故意保持沉默，这样就不会给猎物任何逃脱机会。过客型虎鲸习惯于集体狩猎，一场行动有时候可能持续几小时，这取决于猎物的大小及数量。
像居留型虎鲸一样，过客型虎鲸内部也分为专门捕食不同的猎物的群体，从港海豹到小须鲸，再到灰鲸幼崽，甚至包括某些海鸟及海獭。过客型群体一般由2-7只个体组成，平均只有3到4只，通常由一只雌鲸带领一两只后代组成，成员彼此间联系紧密。
当追逐猎物时，过客型虎鲸可以达到每小时20节的速度。这张照片是在温哥华岛的查塔姆角拍摄到的，图中虎鲸正在追猎一只白腰鼠海豚 (Phocoenoides Dalli)。
© Michael Bigg
一些个体进入成年期后会离开母系群体成为流浪虎鲸，如果是雄鲸则终身不会同其他虎鲸形成长久的群体，仅仅会偶尔加入一些雌鲸群以交配繁殖。而他们的姐妹即便离开原生群体，也较雄鲸更具有社交性。
过客型虎鲸倾向于靠近海岸线的近海水域，分布区域从加州南部到阿留申群岛。研究证明太平洋东侧的过客型虎鲸可以分为3个群体；西海岸过客型、阿拉斯加湾过客型及楚加奇过客型。另外在北白令海及波弗特海也有少量虎鲸生存，但关于其知之甚少。
阿拉斯加州库克湾内的虎鲸群。
© David Ellifrit (NOAA)
西海岸过客型是过客型虎鲸中最为常见的一类群体，分布在从加州南部至亚历山大群岛之间广大水域，数量较为稳定。阿拉斯加海湾过客型生活在阿拉斯加湾（Gulf of Alaska），偶尔现身于东南部的亚历山大群岛及不列颠哥伦比亚海岸。最为稀少及罕见的则是楚加奇过客型，又名“AT1”过客型，只见于威廉王子湾和基奈峡湾。这三类群体在部分地区分布重叠，但却从未发现过相互接触。
尽管楚加奇过客型群体早在1978年即被发现，但直至1984年才被确定为一个独立有效的群体。在威廉王子湾，阿拉斯加湾居留型及南阿拉斯加居留型并不常见，通常数年才会出现一次，因此AT1 型是当地最常见的虎鲸生态型。除此之外，AT1 群体在声纳和基因上也有别于北太平洋其他虎鲸群体。
“AT1”过客型，又名楚加奇过客型。
© Dan Olsen
AT1 过客型的地理分布范围十分受限。尽管该群大部分时间都在威廉王子湾活动，但基奈峡湾内的复活湾和友谊湾偶尔也能见到。然而，它们从未在威廉王子湾以东或基奈峡湾以西被观察到，只限于之间大约200英里的海域。
1984年最初调查时，AT1群体共记录到约22只个体。但到了1989年春季，埃克森油轮瓦迪兹号在威廉王子湾触礁，一千一百万加仑原油泄露到海面，造成严重污染。这次事件致使AT1群体中有9只虎鲸失踪，另有2头搁浅后死亡。
1989年瓦迪兹号前的AT1族群，今天石油泄漏早已褪色，随着威廉王子湾海水恢复到接近原始状态，但泄油事件对AT1的影响仍然存在。今天，AT1群体只剩下7名成员。它们自1989年以后就再没有新成员出生了。
© 洛杉矶时报
虎鲸的种群密度可以通过计算单独个体得出。而AT1 群体1990-1999年间只见到11只个体。自那以后，仅剩的虎鲸群中又有4头已经连续4年或更长时间没有被发现，相信已死亡。所以最小种群数推测是7只个体。考虑到多年来的努力搜寻始终未能发现任何以前从未见过的虎鲸，更没有理由相信AT1 型中还有其他潜在个体。
AT1种群数量从1989年的22头剧减至2009年时的7头，减少近68％.此外自1989年瓦迪兹号事件以来，始终未有新生儿出生。根据美国联邦濒危物种法，AT1 过客型被列为最高的“极度濒危”，是仅有两个受到特别保护的虎鲸群体之一［另一为南方居留型虎鲸］。
每只虎鲸可以通过背鳍和鞍斑分辨，不出意外，这7头虎鲸将成为地球上最后一代AT1型虎鲸。© North Gulf Oceanic Society
核DNA检测结果显示东北太平洋所有三个社群在mtDNA单倍型上都存在着显著差异。不过来自阿留申群岛中部和白令海峡的样本中发现了一些陌生的mtDNA单倍型，表明阿拉斯加西部可能至少还有一个未知的群体，不过需调查证实。
太平洋西北侧的日本及俄罗斯远东沿海估计有2000多头虎鲸，可以分作居留型和过客型两大类，不过直到1999年才对虎鲸进行定期调查，此前收集信息主要基于被猎杀个体的形态描述和胃部容物分析。由于俄罗斯联邦渔业局和相关机构都拒绝承认远东地区存在不同虎鲸生态型，因此不把居留型和过客型作为两个分类单元统计。关于这部分鲸群研究甚少。俄罗斯科学家曾报道过虎鲸捕食海象的案例。已知科曼多尔群岛和千岛群岛附近的东堪察加水域，居留型虎鲸遭遇率远高于过客型，而鄂霍次克海西部和北部以及库页岛海域则是过客型虎鲸更加常见。
一头兴奋的过客型虎鲸从科考船旁擦身而过，它正追捕一只北方毛皮海狮（Callorhinus ursinus）
© R. Pitman, NOAA Alaska Fisheries Science Cente
在我国，1959年曾在海洋岛渔场见到7只虎鲸追捕一头小须鲸，同年辽东湾中捕获的一头虎鲸胃里发现一块江豚的完整头骨，相信我国海域的虎鲸大部分以过客型为主，偶尔有居留型自日本海南下进入东海。
远洋型
远洋型（Offshore）虎鲸又名离岸型虎鲸，是北太平洋地区第三种虎鲸生态型，但迟至1988年才由一名座头鲸研究员在公海发现。对于这种难以捉摸的虎鲸迄今知之甚少，最初认为它们只限于从加利福尼亚到阿留申群岛一线大陆架西侧的远洋水域，但在1993年，首次观察到大群远洋型虎鲸出现在内海的约翰斯通海峡，可能是被当地丰富的鲑鱼群吸引而来。
和所有虎鲸群体一样，远洋型虎鲸非常具有社交性，通常会聚集在一个20-50只组成的群体中，偶尔也能见到70-100头的大型族群。远洋型虎鲸是北太平洋3类虎鲸中体型最小的一种，背鳍呈旗状，鳍尖较圆，后背鞍状纹并不明显。据报道，有群远洋型虎鲸单程迁徙距离达到4335公里，远远超过其他虎鲸生态型的报告值。
温哥华岛北部水域拍摄的远洋型虎鲸。
© http://www.whale-images.com
正如其名，远洋型虎鲸很少出现在受保护的近海水域，大多数观察记录集中在夏洛特皇后群岛及温哥华岛附近20至30英里处一片区域。关于它们的社会结构和猎物偏好很大程度上是未知的，相信远洋型虎鲸也是以鱼类为主食，尤其是硬骨鱼及鲨鱼，如太平洋睡鲨(Somniosus pacificus)，这些鲨鱼皮十分粗糙，类似于砂纸质地。这或许可以解释为何许多远洋型虎鲸无论年龄大小，其牙齿都明显磨损的缘故了。
远洋型虎鲸也曾观察到与加州海狮、灰鲸、长须鲸及宽吻海豚等出现在同一区域的现象，尚未有证据表明两者之间存在捕食关系。
北大西洋
2010年之前，很少有人意识到北大西洋海域存在着不同的虎鲸群体。但阿伯丁大学安迪·福特博士通过研究过去200年间西欧各地搁浅的虎鲸遗骸发现，来自不同区域的虎鲸牙齿在磨损程度上有着很明显区别，一类材料所有样本牙齿都出现严重磨损，而另一类样本几乎没有任何磨损现象，即便是哪些最年老的个体。
两种磨损程度明显差异的虎鲸牙齿
Ⅰ型虎鲸（上）＆Ⅰ型虎鲸（下）
© Andy Foote
了解到这一点，研究人员怀疑这两组个体在食物和生态位上存在差异。经过深入研究后，生态学家将前一类群体叫作“北大西洋Ⅰ型虎鲸”，而后者称做“北大西洋Ⅱ型虎鲸”。通过同位素分析发现，Ⅰ型虎鲸是一种典型的机会主义猎手，捕食鱼类及海豹。而Ⅱ型虎鲸是专门的掠食者，完全以海豚及鲸鱼为食。
NORTH ATLANTIC TYPE Ⅰ
北大西洋Ⅰ型虎鲸主要分布在挪威、冰岛、和不列颠海域，一些野外常年观察虎鲸的研究人员指出，北大西洋Ⅰ型虎鲸内部可能包含两种截然不同的生态型，因为一些社群似乎只以鱼类为主食，而另一些则更喜欢海洋哺乳动物的味道。科学家指出，虎鲸对这两种猎物的猎杀策略有很大差异，这是一种学习行为——文化差异也可能导致群体分化。
虎鲸围猎鲭鱼时会先团团将鱼群围住，接着不断形成水障困住猎物，最后从四方出击，掠食鱼群。
© http://www.russianorca.com
例如在捕杀鲱鱼时，虎鲸群需要借助声纳协助以密切合作，时时配合彼此行动，应对突发情况。但是，当面对海豹这样敏锐听觉生物时，虎鲸不得不保持沉默，防止猎物预先挣脱。
为了找出猎物及文化上的差异是否导致Ⅰ型虎鲸内部分化，福特和他的同事研究了从格陵兰到挪威之间获得的20件现代(1865年至1995年)虎鲸骨骼组织样本，以及从各地考古遗址中收集到的23件更古老样本，有的样本可以追溯到6800年前。
这些研究结果揭示出，虽然有一些虎鲸群体只吃鱼类，但没有发现任何遗传证据显示它们与那些吃只海豹的社群存在分歧。
位于苏格兰以西的设得兰群岛，恰逢当地鲭鱼季节，一群Ⅰ型虎鲸在一艘远洋渔船旁觅食。
© Rógvi Joensen
福特博士认为，这可能是因为北太平洋Ⅰ型虎鲸正处于一个非常缓慢的过程的开始，他指出，仅在一万年前，大西洋东北部水域还处于一片厚厚冰层之下，也就没有任何虎鲸生活，因此大多数虎鲸并没有像它们在北太平洋和南极的亲戚那样悠久的历史。所以在基因上还没有产生差别，这并不令人感到惊讶。
研究证明，即使是哪些被认为只吃鱼的虎鲸群偶尔也会以海洋哺乳动物为食。例如，科学家从格陵兰岛东部土著猎人杀死的六只虎鲸采集的样本显示，每只虎鲸胃里都有一只海豹幼崽，然而它们的牙齿却如同冰岛海域看到的专门猎食鲱鱼的虎鲸一样磨损严重。
冰岛海域的一头雄性虎鲸。
© Orca Aware
事实上，研究人员随后的分析表明，这些虎鲸隶属于以前被严格认为只吃鱼类的群体。福特博士指出，奥兰多海洋世界那只“声名狼藉”的曾杀死过3人的虎鲸提里库姆(Tilikum)即属于杂食的北大西洋Ⅰ型虎鲸。Tilikum很小时候就在冰岛水域被捕；尽管它在海洋世界只吃鱼，但在野外，Tilikum可能也食用过海洋哺乳动物。
鲸类生物学家菲利普·莫林(Phillip Morin)说：“这些数据表明，北大西洋Ⅰ型虎鲸在猎物偏好上要比北太平洋及南极洲的虎鲸群体要小。”因此，在这些水域中，“仅凭猎物的偏好似乎不足以导致遗传差异，从而导致不同的物种产生。”不过，福特认为，这种情况可能会发生。“如果吃鱼的虎鲸群严格坚持它们的习惯，而捕猎海豹的群体也是如此，那么它们之间的接触就会减少。这种情况下，吃鱼虎鲸只会与其他吃鱼虎鲸交配，而吃海豹虎鲸只会与其他吃海豹虎鲸交配.如果有足够的时间，这两个种群将在基因上变得不同，以至于无法繁殖。就可能导致新物种形成。”
如果是真的话，那么福特和他的团队则可能见证了最罕见的生态学事件之一：一个物种正在形成两个新物种的初期。
『NORTH ATLANTIC TYPE Ⅱ』
过去认为大西洋的虎鲸群体和北太平洋虎鲸及南极洲虎鲸彼此独立演化, 但是根据最近的基因分析显示，大西洋Ⅱ型虎鲸和南极洲的A型虎鲸关系非常接近。这意味着北大西洋Ⅰ型群体及北大西洋Ⅱ型分属两个不同种群。
类似于北太平洋海域的多种虎鲸生态型，北大西洋Ⅰ型和北大西洋Ⅱ型的区别主要反映在牙齿和食性上；Ⅰ型虎鲸以鱼类为主食，因而牙齿磨损很严重，而Ⅱ型虎鲸则拥有长且锋利的牙齿以助于猎杀其他海洋生物。此外，体型上Ⅰ型群体的雄鲸平均体长为6.3米 , 所捕获的最大个体长约6.5米。Ⅱ型雄鲸的平均体长为8.16米 , 最大个体可达8.5米。
一群北大西洋Ⅱ型虎鲸在斯瓦尔巴群岛海域袭击并杀死一头小须鲸，注意这头成年雌鲸有着该类群体特有的倾斜眼斑。
© Dean Gushee
北大西洋Ⅱ型虎鲸主要分布在从法罗群岛至苏格兰之间的大西洋西部水域一带。它们是一类专门的掠食性虎鲸，完全以各类海洋哺乳动物为食。尤其是各种鲸类 , 曾在它们的胃中发现过小须鲸(Balaenoptera acutorostrata)的遗骸 。2001年8月在墨西哥湾袭击并捕食抹香鲸的虎鲸群据信也是属这一群体。除此之外，据野外观察报告，苏格兰东北海岸的虎鲸有猎食北极绒鸭的记录。
为了捕猎一只大型须鲸，一群虎鲸可能从好几个角度攻击猎物。野外研究人员曾目睹一场袭击，大约30头虎鲸试图猎杀一只长18.2米的蓝鲸。两只虎鲸围在前方，两只虎鲸堵在后面，其他虎鲸轮流从侧面和下方包围蓝鲸，这显然是为防止猎物逃跑。虎鲸们轮番撕咬猎物的肉和脂肪。五个小时后，蓝鲸毙命。
格陵兰海游弋的虎鲸，背景为斯瓦尔巴群山。© Elfyn Pugh
南极海域
东北太平洋虎鲸研究的发现鼓励了科学家对南半球和北半球其他种群的类似研究，通过对比苏联捕鲸船1961-1978年间在南冰洋海域偶然捕获的虎鲸数据，南半球虎鲸形态和生态角色的差异首次显现出来。随着一系列研究的深入，南冰洋海域的虎鲸被直截了当划分为A型、B1型、B2型、C型和D型等5种生态类型。最近的研究结果表明，南极大陆附近海域的虎鲸生态型的特化程度，要远远比世界其他海域虎鲸形态差异更加明显。
南极海域的四种虎鲸生态型。
© J.P. Sylvestre/ORCA
主导南半球的南冰洋是一个以南极大陆为核心的广阔多变环境，冰冷的海水围绕这片大陆，这片区域的边缘代表着地球上最具有生产力的系统之一。然而，迄今为止科学家对这一地区虎鲸了解仍不够充分，主要局限在陆地研究上，尽管来自渔船的观察报告提供许多宝贵的记录，但有关远洋虎鲸群落及活动方式在很大程度上是未知的。我们有理由相信，这片西风怀抱的海面之下，仍有不少不为人知的秘密。
Type A
南极A型虎鲸有着典型的虎鲸形象，身体呈黑白两色，体型庞大。背鳍未发育出明显的鞍斑，眼部白斑呈中等大小，为椭圆形，长轴同身体平行。雌鲸体长平均数值为6.4米 , 最大的雌鲸长7.7米 ; 而雄鲸平均长7.3米 , 最大的雄鲸身长9.2米，这使得它们成为已知最大的虎鲸生态型。尽管一般的成年雄鲸平均要较雌鲸大1-2米 ,但有时体重已是雌鲸的两倍以上了。
A型虎鲸栖息在开阔的南极外海，主要以各种海洋哺乳动物为食，尤其喜爱南极小须鲸(Balaenopbonaerensis)，A型虎鲸鲸可能会于夏季移动至南极捕猎小须鲸 , 冬季再迁移至低纬度地区。于1994年2月至3月时阿蒙森及别林斯高晋海曾有数量可观的南极小须鲸出现 , 但在当地却没发现任何虎鲸在该地 。曾有多达18头A型虎鲸攻击5头南极小须鲸的目击记录。据观察，澳大利亚海域的A型虎鲸曾有捕食儒艮的记录。
南极半岛西部，一群A型虎鲸追逐着一头落单的小须鲸。通常情况下，一头成年小须鲸可以摆脱单独虎鲸的侵扰。但在30头虎鲸的夹击下，这头小须鲸很快便束手就擒。
© Bob Pitman
位于亚南极海域的麦夸里岛，每年11月及12月赶上当地数万只南象海豹 (Mirounga leonina)幼崽成熟之际，附近海区的A型虎鲸都会被吸引至此，以获得充沛的季节性食物，此时段虎鲸遭遇率最高，相当于冬季观测量的10倍。
虽然存在证据支持某些群体有着季节性迁徙行为，但关于整个南半球区域虎鲸的全年分布状况几乎仍不清楚，唯一的例外来自法属印度洋领地，通过照片识别技术证明，生活在马里恩岛、克洛泽群岛和凯尔盖朗岛之间的虎鲸群体迁徙距离近3000公里。除了不断扩大及收集的数据库影像资料之外，随着生物遥感技术的全面应用，有关虎鲸的长期迁徙行为最终可能得到证实。
通过对比mtDNA序列发现，A型虎鲸极有可能代表着一个并系群体；已知一部分群体谱系与南极洲的B型及C型虎鲸关系密切，另一部分谱系则同北太平洋过客型虎鲸更加接近。不过，由于mtDNA是一类单一的母系遗传基因组，因此需要从更多样本中获得数据，以最终确定A型虎鲸是否包括两个不同的生态群体。
Type B1
B1 型虎鲸又被称作“浮冰型”虎鲸，主要生活在南极大陆周围松散的冰层附近，专门捕食威德尔海豹之类的鳍足类哺乳动物。浮冰型虎鲸体色偏灰,背鳍后的鞍纹延伸至眼部白斑后边 , 已知该群体虎鲸眼部白斑是所有虎鲸生态型中最大的。
围绕威德尔海豹的浮冰型虎鲸。
© Robert Pitman
浮冰型虎鲸在夏季时容易被硅藻附着，使得身体白色部位泛黄，而灰色区域则呈现褐色。据信，这些个体要到冬季迁往热带海域时才能褪下硅藻外壳。
B 型虎鲸以合作狩猎而著称，群体规模较小，通常只有2-14名成员。浮冰型虎鲸会利用尾鳍及身体制造波浪，将浮冰融解变小，直至将猎物滑出冰块，这就是闻名于世的“波浪战术”。已知浮冰型虎鲸的猎物包括威德尔海豹（Leptonychotes weddellii） 、豹形海豹（Hydrurga leptonyx ）、食蟹海豹（Lobodon carcinophagus ）及南象海豹（Mirounga leonine）的记录，不过大部分情况下浮冰型虎鲸更加偏爱于威德尔海豹，后者温驯且易于捕捉。
BBC记录片冰冻星球，12头虎鲸协作捕猎海豹的画面。
© 纪录片之家
Type B2
B2 型虎鲸又名“哲拉什型”虎鲸，眼斑略倾斜 , 雄鲸眼斑偏黄 , 它们远比“浮冰型”虎鲸瘦小 ,体型只相当于后者的一半。哲拉什型虎鲸更偏好于在开阔的水面觅食, 而且会避免在浮冰间游弋 ,因此两种虎鲸基本没有任何接触。
哲拉什型虎鲸以捕食企鹅为主 , 尤其是巴布亚企鹅（Pygoscelis papua）, 它们喜欢进食企鹅胸部的肌肉并取出内脏进食。曾在夏季观察到一百多头哲拉什型虎鲸于哲拉什海峡(Gerlache Strait)出没 , 这可能是和该海峡有宏观的企鹅数量，此外该种也被认为会捕食鱼类但暂没有相关目击证据。
一只哲拉什型虎鲸追逐着一只巴布亚企鹅，通常只有企鹅的胸部肌肉被撕碎吃掉，而其余部分被丢弃。
© Justin Hofman
已知浮冰型虎鲸 及哲拉什虎鲸身上都曾发现过达摩鲨的咬痕 , 由于达摩鲨属是生活在热带及亚热带海洋的鲨类 , 相信这两种虎鲸也会造访包括新西兰一带的热带海域。
与浮冰型虎鲸类似，哲拉什型虎鲸同样较易被硅藻感染，体色呈黄褐色，这也是两者最初被视为一类虎鲸的很重要原因。尽管外表上存在相似之处，但实地观察数据很快证明两种其实是完全不同的生态类型。
南印度洋马里恩岛伺机对王企鹅下手的虎鲸
© Nico de Bruyn
对全球虎鲸线粒体基因组的分析发现B2 型虎鲸同C型虎鲸关系十分接近，两者共享一个单系线粒体谱系，属于姐妹分支。然而，迄今为止取样及测序的B1型和B2型个体却不共享任何线粒体单倍型，并且在核基因组上也存在显著差异。这些结果表明B1型和B2型虎鲸似乎隶属于两个截然不同的分支；两者之间的交配十分有限或几乎没有。
Type C
C型虎鲸又名罗斯海型虎鲸或冰川型虎鲸，是已知体型最小的虎鲸生态型，雄鲸体长不足6米，雌鲸亦只有5米左右。其眼部白斑十分细小的 , 狭窄并呈条纹状 , 斜切发育。
和其他南极虎鲸一样，C型虎鲸身体呈灰色及白色，覆盖一层薄薄的硅藻染层，这使它们呈现出一种泛黄的色调。它们通常潜藏在南极东部厚厚的冰层之下，因此极难观察。
麦克默多海峡，一头罗斯海型虎鲸幼鲸正注视着研究员Lisa Ballance。
© Bob Pitman
过去认为C型虎鲸主要以南极牙鱼（亦称南极鳕鱼）（Dissostichus mawsoni）为食 ,不过据报告认为南极牙鱼并不是C型虎鲸主要依赖的食物来源 , 侧纹南极鱼(Pleuragramma antarcticum)及其它槽背鱼科（Nototheniidae)等也是它们的猎物。
Type D
D型虎鲸又叫做亚南极型虎鲸，是南半球确认的第五个虎鲸生态型。这种琢磨不透的虎鲸早在1955年即被发现，当年5月有一整个族群D型虎鲸搁浅在新西兰北岛的帕拉帕拉乌姆（Paraparaumu）海滩，但在当时仅仅是被认为是一种变异类型。由于不受重视，最后只有其中一具骨骼被收集并保存在惠灵顿一家博物馆内。
1955年惠灵顿帕拉帕拉乌姆海滩搁浅的大群D型虎鲸，这也是人类首次接触到这个鲜为人知的群体。
D型虎鲸外型上十分不同寻常；有着明显的球状头部，看起来十分类似于领航鲸，眼部白斑细小、背鳍窄而尖，通常向后弯曲，特征明显，几乎可以立即辨别出来。它们如此罕见——以至于多年来科学家们认为他们所看到的一切都只限于一两头畸形基因突变的个体。
但随着此类记录越来越多，2010年由海洋生物学家罗伯特·皮特曼(Robert Pitman)领导的研究团队成功地从惠灵顿博物馆样本中提取了其中一段DNA，并对其中基因序列和来自世界各地的139头虎鲸样本进行分析比较。
2011年在南印度洋克洛泽群岛拍到的D型虎鲸，注意它细小的眼斑及浑圆的头部。
© P. Tixier via Robert L. Pitman
研究结果表明，D型虎鲸的遗传差异可以追溯到近40万年前，科学家由此判断，这些古老的变异足以证明D型虎鲸实际上是一类全新的虎鲸生态型，使其成为虎鲸家族中第二古老的分支。
有关D型虎鲸的分布在很大程度上是未知的，似乎只见于南纬40°至南纬60°之间环绕全球的亚南极水域，大部分目击事件都发生在远洋海域，虎鲸群规模较大，平均有17只个体。虽然对D型的食性一无所知，但怀疑它们也是一类食鱼虎鲸，据报道曾在克洛泽群岛附近的远洋延绳渔船上见到大群D型虎鲸偷食渔网上的小鳞犬牙南极鱼（Dissostichus eleginoides），但是否如同罗斯海型虎鲸一样只以鱼类为食目前还尚不得知。
2014年，澳大利亚海上牧羊人协会在南印度洋追踪一艘尼日利亚偷猎船时，无意间偶遇并拍摄到一小群D型虎鲸，此前这种极为罕见的群体只被记录过13次，这段视频被认为是有史以来第一次这种虎鲸活着被记录下来。
© Sea Shepherd
更多的生态型？
有关野外研究虎鲸的历史十分短暂，迄今不到40年，除了上面所列出的10种生态型外，某些水域的虎鲸群体也可能是新的生态型；例如直布罗陀海峡以金枪鱼为主食的虎鲸群，可能是北大西洋第三种虎鲸生态类型，苏格兰西北海岸的著名的赫布里底群体也可能代表着另一种新的类型，生活在法拉隆群岛的、曾捕食过大白鲨的洛杉矶族群也是如此。
斯里兰卡和墨西哥湾水域的虎鲸更是知之甚少，甚至不清楚它们以什么为食，它们也可能属于一类新的生态型。新西兰族群大约有200只个体组成，主要以鳐鱼及鲨鱼为食，但也会捕食海豚和其他鲸类，这与南半球任何已知生态型都不符合。
一头雄性虎鲸游弋在直布罗陀海湾内，这群虎鲸同人类相处已有2000多年历史，主要以捕食金枪鱼为食，有着独特的摄食策略，这些虎鲸正受到渔业发展致使食物来源缩减的威胁。© www.firmm.org
不同群体的虎鲸具有独特的饮食习惯和社会结构，研究人员才刚刚开始了解它们，除了其中一部分群体被归为生态型之外，仍然有许多密码尚未破解。这些较少为人所知的种群需要科学家继续不断地进行研究，以便更好地了解它们的分布范围、遗传分化、声学特征、以及人类造成的噪声污染和气候变化对鲸群的影响。
参考文献
Orcas on the Edge – Killer: It's a Name, Not an Accusation
Observations of a distinctive morphotype of killer whale (Orcinus orca), type D, from subantarctic waters
Killer whales of Antarctica; details gathered via eco-tourism
Genetic Insights into the Biogeography and Evolutionary History of the Killer Whale
Killer whale ecotypes: is there a global model
KILLER WHALE (Orcinus orca): AT1 Transient Stock
Killer whale status and live-captures in the waters of the Russian Far East
KILLER WHALE (Orcinus orca): Eastern North Pacific Northern Resident Stock
Status of Killer Whales (Orcinus orca) in Eastern Kamchatka (Russian Far East) Based on PhotoIdentification and Acoustic Studies. Preliminary Results
Resident and Transient-type Killer Whales, Orcinus orca, in Southeast Kamchatka, Russia
Keys for the status of killer whales in Eastern Kamchatka, Russia: foraging ecology and acoustic behavior
KILLER WHALE (Orcinus orca): Eastern North Pacific Transient Stock
Morphological and ecological evidence for two sympatric forms of Type B killer whale around the Antarctic Peninsula
Dietary specialization in two sympatric populations of killer whales (Orcinus orca) in coastal British Columbia and adjacent waters
Three forms of killer whales (Orcinus orca) in Antarctic wate
油炸酥味玉米香肠
微信号：zoological-
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