滇池 ｜ 一座湖泊的罗曼蒂克消亡史
“我少年时代从未想过滇池会先我而死，因为她就像大地，而大地总是代表着永恒不朽。”
云南是我国西南边陲一个极为特殊的省份。青翠欲滴的雨林与繁花似锦的大地相映成辉。
实际上，云南也是我国西南地区水资源最丰富的省份，素有“东南亚水塔”之称。
在云南，无论是雪山河谷，还是雨林高原，似乎所有的地理景观都与水有着不解之缘；水是云南的灵魂，也是云南的恩赐。发源于青藏冰川和横断雪岭的冰雪融水顺着山势而下，缓缓归流，在云南大地上浇灌出大大小小的江河湖沼，仿佛颗颗嵌在红土地上的高原明珠。
位于曲靖市会泽县的念湖，犹如一面高原湛镜，该湖也是一处重要的国家级自然保护区的组成部分，每年都有大量黑颈鹤前来越冬
以洱海等高原湖泊为中心的坝子群［西南地区将山间小盆地称之为“坝子”］，作为破碎的红土高原上少有适合发展农业的地区，土地平坦而肥沃，水源充足，创造出云南最早的远古本土文明，至今仍是全省人口的稠密区域。
湖泊是云南人心中故乡的图腾，诸多城市都有自己的湖；昆明的滇池、大理的洱海、丽江的黑龙潭、玉溪的抚仙湖、香格里拉的纳帕海。从古至今，人们在湖岸边种稻点豆、撑船捕鱼、建屋筑楼，湖泊与平淡生活交融，千百年间交织着云南文化的脉络。
这其中，滇池是一个不能忽视的存在。无论是千百年前古滇国给予这片土地最初的名字，还是今天已成为云南省政治经济中心的昆明春城。滇池总是彩云之南最绮丽的一抹色彩，可以说整个云南文化围绕滇池而生。
1956年11月出土于云南省晋宁县石寨山古墓群6号墓的“滇王之印”， 金质篆书。六千年前在滇池畔创建起最初的古滇王国。是云南省简称“滇”的来源 © 中国国家博物馆
可是，今天的滇池已经被严重污染；全湖水质一度最差的劣V类水。作为主体的外海呈严重富营养化，而更靠近市区的草海情况更为严重，局部地区已经沼泽化。滇池独特的湿地生态系统和生物多样性几乎丧失殆尽。
对于昆明居民而言，这个曾经碧波荡漾、清澈如镜的金色故乡似乎已经远去，取而代之的是一片浑浊灰暗、被水泥大坝牢牢禁锢的臭水池塘。
许多人甚至愿意不远千里驱车跋涉前往大理州，欣赏苍山洱海，也不愿意瞅一眼近在咫尺的滇池和西山。
这不能不说是一种悲哀，而这场人为悲剧的背后，却是一个湖泊的死亡，和一个独特生态系统的凋零。
这个故事要从很久以前的亘古时代说起；大约距今2亿年前，如今的中国绝大部分地区还都是一片汪洋大海。海水浸漫在欧亚大陆中南部地区，与北非、南欧、西亚和东南亚的海域沟连，被称为“古地中海”。
随着三叠纪晚期，亚欧板块与印度洋板块碰撞，印支造山运动爆发，迫使云贵高原受到挤压而露出完全水面。当云贵高原形成之际，今天的青藏高原还静静沉睡在水面之下。
到了距今约6500万年的白垩纪晚期，受印度板块北上影响，云贵高原再度抬升。与此同时，发生了著名的喜马拉雅造山运动，青藏高原隆起，昆仑山脉与喜马拉雅山脉在东段尽头汇合折断，形成了南北走向的横断山脉。至此，云南的主要版图大致形成。
印度板块与亚欧板块碰撞示意图，原视频制作@Christopher Scotese，星球研究修订
而在几次造山运动和板块急剧抬升过程中，当时的云贵高原一带发生了一系列断层、侵蚀及陷落等地质现象，在群山高原间凿刻出众多盆地断谷，再加上季风气候充沛的降水，于是形成了一系列棋布星陈的湖泊，这些湖泊在地理学上统称为『高原断陷湖』。岁月过往中，有些湖泊沼泽化，有的被泄水垦植，有些失去水源逐渐干涸，只有一小部分直到今天仍能见到。滇池的形成是第三纪以来一系列新构造运动的成果
以滇池为代表的云南高原断陷湖群有个共同点：虽然隶属于不同的江河水系，但其与所属江河之间的联系通常只有一条泄洪的渠道。且没有大型河流过境，意味着主要补给水源为雨水或积雪融水通过山体蓄水后，从山上通过径流和地下水网向湖中供水。基本割断了不同水体间鱼类的基因交流。再加上地区气候和落差等因素，湖区的自然环境就发生了较大差异，虽然导致物种贫乏，但更引起某些类群的辐射演化。这种地理与生态上的双重隔离，是新物种形成的基本条件。
因此，高原断陷湖泊具有‘一湖一面’的特点：每一个湖都有自己一种特别、特殊的生态系统。
最典型的例子莫过于抚仙湖与星云湖，作为云贵高原上少有通过天然河道联通的高原淡水湖，两湖之间的鱼类区系组成却并不相同。例如抚仙湖著名的鱇浪白鱼（Anabarilius grahami）在星云湖内从没有分布，而星云湖盛产的大头鲤（Cyprinus pellegrini）在抚仙湖内同样未有发现。事实上，两湖之间大约只有11个共有种，当地人戏称为“两湖相通，鱼不来往”。
鲤属（Cyprinus）是云南高原湖泊物种辐射分化的典例
全世界现存24种鲤，其中有11种分布在云南，除普通鲤鱼在各湖中均有，其余绝大多数为湖泊特有种。鲤鱼原是一种以动物性饵料为主的杂食鱼类。但在云南各湖泊中，它们形成了形态及基因上的高度差异性。出现以浮游生物为主食的大头鲤（C. megalophthalmus）和洱海鲤（C.barbatus），完全变成肉食性鱼类的云南鲤（C.yunnanensis），以地栖寡毛类动物为食的春鲤（C.longipectoralis），以及某些完全吞食水草的杞麓鲤（C. chi1ia）等。
有些鲤甚至拥挤在同一片湖泊，例如洱海就有5种不同的鲤栖息，杞麓湖分布着4种。与之形成鲜明对比的是，从西欧到中亚的广袤大地上只分布着欧洲鲤（Cyprinus carpio）一种。
这种鱼类组成上的明显差异，主要是因两湖自然条件差异巨大所致；已知抚仙湖是云贵高原最深的湖泊，也是我国第二大深湖，仅次于中朝边境的长白山天池。抚仙湖平均水深89.6米，最深达155米；星云湖则恰恰相反，平均水深5.3米，最大水深只有11米，是一个典型的断层冲蚀型浅水湖泊。这种差别使得星云湖水较浅、湖盆堆积有厚厚的有机物沉积，营养物质丰富。而抚仙湖湖床极陡，水深20米以下的浅水区仅占全湖面积的9%，水草极少，沿岸带大部分为砂质基底。
迥然不同的不同的水文环境和营养物质差异，使得抚仙湖和星云湖尽管存在联通，却又能够保持着各自独特的物种区域特点，反映出云南高原淡水生态系统物种组成简单而特化程度极高的特点，在生物多样性保护方面具有极大价值。
今天，云南境内面积超过1平方公里的高原湖泊共有29个。除大屯海和长桥海等因体量过小而缺失特有种之外，几乎每一个湖都有自己一种特别、特殊的生态系统。并且由于湖泊大小及深度差异很大，动植物种类组成也有着很大的差异。
星星点点的湖泊仿佛是红漠化贫瘠高原上的一座座“孤岛”，是生物学意义上一处未知的宝库，每一个湖泊中可能都蕴藏着一个独一无二的物种。每一方小小的水面之下，就是一个物种的整个世界。
滇池传统的风帆渔船（1940年代）
作为云贵高原淡水湖中的头号大湖，滇池的生物多样性一度极为丰富。历年来对滇池野外的调查表明，滇池流域共记载有土著鱼类29种，其中10种为滇池特有鱼类，另有6种为云贵高原特有种。特有种比例极高，且辐射分化突出。
遗憾的是，与滇西山区、滇南雨林等传统生物多样性热点地区相比，云南高原淡水湖区长期得不到足够重视，且正面临着严重威胁。
20世纪50年代以来，由于诸多人为因素影响，滇池水系原有生态遭到毁灭性破坏，原生物种生存环境丧失，种群资源急剧减少，一些特有物种已经至少20多年未出现过。
通过中科院昆动所近年来的考察和检测，确认滇池流域还剩下16种土著鱼类，其中仅泥鳅、滇池高背鲫、银白鱼和黄鳝等4种分布在滇池天然湖体，其余的12种均只生活于滇池外围的少量受传统民俗保护的“龙潭”或溶洞中。由于分布区域十分狭窄，这些鱼种正处于岌岌可危状态。
云南各湖泊几乎都有特有种，甚至特有属。例如球鳔鳅属，全球仅滇池球鳔鳅（Sphaerophysa dianchiensis）一种，为滇池特有属。但不幸的是，由于水污染等因素，这种小型鳅类自1963年以后便再未被采集过，怀疑已经灭绝 © fishbiosystem
除脊椎动物之外，滇池的原生水生植物和底栖动物的衰落也同样值得注意。据记载，20世纪50年代滇池有水生维管束维管植物46种，水草种类多样，水生植被占全湖面的70％以上。80年代中期的调查中，水生维管植物尚有29种，但海菜花群落、轮藻群落和马来眼子菜群落等相继消失，分布面积退缩到约全湖面积的12.6%左右。
到2000年底，随着人类活动加剧，滇池污染严重，野外只剩下22种水生维管植物，残存面积不足全湖总面积的6.8%。分布也极不均衡；草海的水生植物较多，占湖面的60以上，外海的水生植物稀少，主要分布在沿岸地带，覆盖面积不足外海水域的1％。滇池从以高等水生维管束植物为主的草型湖泊，转变为以低等水生浮游植物为主的藻型湖泊。生物多样性危机十分严峻。
滇池土著物种的消亡绝非偶然，而是几十年来诸多人为因素叠加影响施加的恶果；
今天的滇池地处昆明坝子西南端，南北长约32公里，东西平均宽约7公里，湖岸线总长150公里。北部有一天然湖堤，称为“海埂”，将滇池分为两部分，海埂以南称之为“外海”，是滇池的主体。以北称为“草海”，四周常年有宝象河、海源河、呈贡大河、西白沙河等二十多条河流汇入，唯一的出水口位于西南部的海口闸，湖水向北经过螳螂川并最终进入金沙江。据近年测量，滇池水域平均水深4.4米，最大水深接近10米，总面积约300平方公里。不仅是西南地区第一大湖，也是全国第六大淡水湖。
滇池流域范围图 © 昆明市滇池管理局
然而，来自滇池附近高地的地质考察证明，上古时代的古滇池曾是一个汹涌澎湃，辽阔无垠的超级巨湖。湖面高出今天近100米，甚至曾达到150米。昔日的古滇池几乎淹没了整个滇池盆地，水域面积近1000平方公里左右，约为今天面积的3.5倍。今天的昆明坝昔日几乎全都在古滇池幽深的湖水之下。
此后昆明盆地发生新的构造上升运动，以及浪蚀与湖相堆积等作用影响，古滇池的泄出量增加，导致滇池水位开始下降，水域面积逐步缩减。大约到晚更新世末期，相对浅而小的现代滇池大致形成。
尽管如此，从战国到西汉时期的古滇国时期，滇池水位仍然比现在高出2-3米，那时滇池周围已经出现平坦而肥沃的湖滨平原，原始村落散布其间。此后很长一段时间，滇池的水位大致保持着自然状态，自然收缩范围较为稳定。
孔雀盖尊 出土于昆明官渡区羊甫头13号墓
古滇国是中国历史上一个极为神秘的古国，司马迁曾在《史记》中将古滇国称为“滇”，但此后不久，古滇国仿佛销声匿迹了一般，再没有任何关于它的记载。直到上世纪五十年代的考古发掘才揭开它的神秘面纱。滇国区域在云南的中东部，以滇池为中心，连接阳宗海、抚仙湖、星云湖、杞麓湖等湖泊，古滇人在这些坝子繁衍生息，创造文明 © 云南省博物馆
但与此同时，随着中央王朝经略云南，原本封闭落后的云南经济逐步发展，人口迅速增长。高度的人口压力和山多平原少的地形，使得在云南许多地区，『围湖造田』成为自古以来不得已的举措。
根据史书记载。元朝初年时，忽必烈派遣中亚贵族赛典赤·赡思丁·乌马儿治理云南。赛典赤建立云南行省后，将统治中心从大理府迁到昆明府，昆明自此成为云南省省会。为扩大城区范围，维持城市正常运转，上任之初，赛典赤立即主持降低滇池水位的工程，对流入滇池的数条河流展开疏浚，并对出水口进行疏通拓宽，以加大泄滇池之水。此举“得壤万余顷，皆为良田”。这一工程固然使昆明受益，而副作用也明显，滇池水位降低了2米，湖面缩小为410平方公里。
此后的明清两代，此类比较大规模的水利工程发生至少十数次，致使滇池水域由唐宋时的510平方公里减少到350平方公里，水位共下降了6.8米左右。
不同时期滇池面积比较（单位；平方公里） © 中国国家地理
然而，滇池迎来真正的巨变发生在20世纪五六十年代前后。由于自然灾害和粮食短缺，滇池周边县区兴起了大规模围湖造田的热潮。第一次是在1958年，通过围湖筑堤，共从滇池开垦农田11200亩。第二次是经济调整时期，1963年冬共造田1800亩，规模较小；第三次是1964年，原计划围湖造田2500亩，由于社会动乱，实际完成1134亩。
第四次发生在1970年，也是迄今规模最大，投入人力物力最多的一次，当时最多有近十万名昆明军民倾巢而出，在“向海要田，向海要粮，向滇池进军”的号召下，赶赴工地，用了短短数个月时间开山炸石、修堤填湖，开垦出三万多亩土地，其中草海被围垦16.63平方公里水域，外海围垦了7.62平方公里水域。
这一系列持续几十年的围海造田工程直到1978年才宣告结束。滇池损失范围相当于湖区总面积的12%，近38.7平方公里最富有生机的水域。
滇池北部的草海昔日曾因海菜花（Ottelia acuminata）繁茂而被称为“花海”。水生植物丰富是草海的主要特征之一，历史上由于水浅滩密，植被占草海水面的90%以上，仿佛一片巨大的水上草原。
这场垦荒运动中，水浅易围的草海遭受了从未有过的浩劫，围填土地占湖区总面积的70%以上；水域由上世纪50年代左右的25平方公里，急剧缩减至80年代约12平方公里，面积最小时一度不足8平方公里。
草海被围垦水域示意图 © 中国国家地理
而草海湿地是滇池鱼虾的主要产卵场，由于绝大部分由于盲目围垦而破坏殆尽，使得一些土著物种的种群数量明显减少，甚至濒临灭绝。草海及其生态系统经历了一场灭顶之灾。
千百年来，滇池一直是附近居民的主要用水来源，同时承担着周边生产及生活中的各种废水。湖水通过湿地自我净化后，完成一次又一次的循环。然而，过度围垦使得滇池天然湿地几乎丧失殆尽，水生植被覆盖率从接近100％急剧降至1.8％左右，平均水深由4m退到1.5m，海菜花、轮藻、马来眼子菜等水生植物群落基本消失。种种变化直接使得滇池的天然水域净化能力从此基本丧失，原有良性生态系统被打破。
以滇螈（Cynops wolterstorffi）为例，作为滇池流域的特有种，该种历史上曾几乎遍布整个湖泊。直到50年代初，滇螈在草海一带仍然颇为普遍，当地渔民认为捕到蝾螈是不详的象征，误捕后一般会主动放回水中。据报道，1960-1964年的生物多样性调查中发现该种数量甚丰富，推测每公顷水域的滇螈可能超过1000尾之多。
滇蝾螈（Cynops wolterstorffi）标本
现藏于中科院成都动物研究所
© 2008 Paul Bachhausen
滇螈繁荣的种群规模将一直持续到60年代初，自1969年以后，随着在草海湿地的大规模围垦项目，水体与陆地之间的过度湿地几乎完全转变为工农业区，直接影响了滇池生物多样性最丰富、生产力最高的地带。
已知滇螈在每年4~5月份繁殖，把卵产在草海湿地等长有水草的浅水地带，成体冬季时再回到深水区的淤泥中越冬。蝌蚪与幼螈将在繁茂的水生植物群落庇护下安全度过最弱小的幼年时代，而盲目围垦不仅导致滇池水域大片缩减，更直接致使滇螈赖以为生的水生植物群落规模迅速减少，几乎在沿岸带完全消失，使得滇螈数量随之急剧减少，濒临灭绝。
1984年以后的多次实地考察及渔民访问均未能发现滇螈存在的痕迹，1996年发布的《中国濒危物种红色名录》认为，由于滇螈自1979年以来在野外就再未被发现过，再加上未有人工种群，决定将滇螈列为“灭绝”（EX）等级，推测绝迹时间大致在70年代末到80年代初左右。
滇螈的不幸命运仅仅是云南高原湖泊生物多样性衰落的一个缩影。
滇池湖面上漂浮的蓝藻和沿岸正在冒烟的工厂烟囱
© 南都网 · 韩一鸣
与此同时，随着工农业发展，滇池流域人口迅速增长，到八十年代末已接近200万居民。庞大的人口每日产生的大量城市污水和工农业废水随着十几条入湖河流注入滇池。使得水质严重恶化。甚至在1990年以前，整个昆明市没有一座城市污水处理厂，工业废水有的没有经过任何处理 就直接排放到滇池，有的虽有处理设施，但形同虚设。
早在1976年，昆明就已经发现滇池被严重污染，水中汞含量最高点已经超过国家规定标准的4倍。进入21世纪以后，滇池的水质更是达到国家规定最差的劣五类水标准，全湖水体已经无法进行自我调节和净化。多鳞白鱼、小鲤、黑斑云南鳅等抗污染性弱的土著鱼类逐渐趋于消亡，滇池作为天然湖泊的各种生态功能基本丧失。
除此之外，昆明盆地特殊的地理环境也是导致滇池水污染如此严重的重要原因；由于多年淤积、滇池事实上已演变成为高原浅水型半封闭湖泊，污染源主要来自于北部的昆明城区，占其污染绝对总量的80%，而唯一的出水口位于西南部的海口闸，污染水从北向南流动，至少需要两三年、多达四五年才能到达出水口，湖水置换周期长。
已被严重污染的滇池，能否支撑起‘构筑东方日内瓦，建设现代新昆明’的设想？© 我爱昆明网
再加上滇池湖面多盛行西南风，湖流源源不断将全湖污染物运送到北部堆积。大量污染水体不能流动，更加剧了滇池的严重污染。
有关研究表明，仅草海底泥中已沉积营养物质1万余吨，而外海可能高达10万多吨，大量有毒有害物质溶解并沉积在湖底，不仅污染了整个滇池水域，而且对湖中的底栖生物群落而言不亚于一场灭门之祸。
通过对比早期历史记录发现，滇池水域的水生软体动物境况正变得越来越糟糕，土著物种由20世纪40年代记录到的31种与2个亚种，分别减少到16种及1亚种。从类群上看，以螺蛳为代表的底栖型种类的衰落更加严重。
螺蛳类是云南高原湖泊群［含川滇交界的泸沽湖］已知特产的一类高度多样化的淡水软体动物群体。这个类群现生的种类共有3属9种，除缁衣玺螺蛳（Tchangmargarya ziyi）已被认定灭绝之外，其余8种均处于岌岌可危的濒危境地。
虽然名称十分相似，但螺蛳(Margarya)与常说的螺蛳粉中的“螺蛳”实际上是两种迥乎不同的事物，后者其实是石田螺和圆田螺几类传统食用螺的统称。上图左侧为普通螺蛳，右侧为常被叫做螺蛳的圆田螺（大）和石田螺（小）© 陈哲宇
螺蛳类一度广泛分布在云南各个高原淡水湖中，甚至包括茈碧湖、剑湖和月湖等小型水域。但由于水污染和过度捕捞，如今只剩下少数地点尚存小的种群，其余大部分产区均已功能性灭绝。
滇池作为螺蛳种类最丰富的湖泊之一，湖区内共有普通螺蛳（Margarya melanioides）、尖龙骨螺蛳（Margarya oxytropoides）、牟氏螺蛳（Margarya monodi）和方氏螺蛳（Margarya francheti）等四种螺蛳，其中牟氏螺蛳为滇池特有种，意味着只在滇池内有分布。与其他高度依赖水生植物为食的田螺科不同，螺蛳主要以湖底生长的硅藻为食，因而可以分布到水深且无水草生长的湖心地带。
“滇嗜螺蛳已数百年矣。以姜米、秋油调、争食之立尽，早晚皆然” ——清·檀萃《滇海虞衡志》
滇池自古便因盛产螺蛳而闻名，官渡古镇发掘的贝丘遗迹中，有些螺蛳壳从4000多年前就开始积攒，表明滇池居民对螺蛳的利用已经有数千年历史，
据清·《云南风土记》记载，当时昆明居民使用的螺蛳食用方法是；用巨针针螺蛳口门，即有白浆流出，沥入沸汤中，匀圆莹洁，大如芡肉，土人以之调入羹汤，鲜美异常，第不堪多煮，恐失其脆嫩耳。
滇池出产的4种螺蛳；普通螺蛳、方氏螺蛳、尖龙骨螺蛳、牟氏螺蛳 ［自左向右］ 但根据现代分子生物学DNA测定，方氏螺蛳和普通螺蛳极有可能为同一物种 © 张乐嘉（太平洋岛）
滇池、洱海一带大量捕捞螺蛳已有数百年的历史，每年农历八月至次年三月是传统的捕螺蛳季节。据信在大规模工业化开展以前，仅滇池一地的螺蛳年产量即可高达200万斤。
除了作为一种美味佳肴之外，螺蛳也是一种重要的传统药材。如《滇南本草》详细介绍了利用芹菜和螺蛳肉制作药膳的过程；
云芎 ，俗名芹菜。川为川芎，理为理芎。味辛，性温。入肝、肺二经。
发散疮痈，攻疮毒，治湿热，止头疼，祛风。滇中作菜食，肚腹有积滞，食之令人发病。
芹菜、螺蛳蛋煮吃，无螺蛳蛋，即以螺蛳尾煮吃亦可，入椒料亦可。
由于历史上螺蛳产量极为丰富，滇池湖滨土层中埋有大量的螺壳。一些地区甚至用古螺壳修路建屋，充当建筑材料。
昆明市晋宁区的安江村，斑驳的墙体上满满当当是数不清的螺蛳壳，像这样的“蟹屿螺洲”在滇池畔还有很多
© 朋游云南
但如今，螺蛳在滇池内已商业性绝迹，产量锐减。所产的4种螺蛳中，方氏螺蛳已确认功能性灭绝，作为特有种的牟氏螺蛳，纯种个体也十分罕见。目前沿湖浅水区已经完全见不到活体螺蛳存在迹象，只在湖心地带还有一定数量的普通螺蛳和尖龙骨螺蛳个体残存。
螺蛳在地球上至少已经存在数万年之久。事实上，直到几十年前，螺蛳类群仍是滇池水域内产量最大的几种湖鲜之一。古书记载，“滇池多巨螺，池人贩之，遗壳，名螺蛳湾”。然而由于近年来滇池水污染加剧，大量污染物沉积于湖底，水体自净能力差，破坏了螺蛳类赖以生存的底泥生境。再加上螺蛳繁殖能力较弱，属于卵胎生动物，每次仅能产下几只幼螺。对环境抗逆性较差。这些因素最终导致了整个类群走向衰落与灭亡。
自80年代以来，持续的水污染已严重超过了滇池自身的环境承载力，不仅改变了滇池的整体水质，也改变了水生生物的生存条件。过去水草繁茂、一碧万顷的滇池已不复存在，取而代之的一片浑浊灰暗、破损不堪的湖水。
1944年，从西山三清阁俯瞰滇池及周边村落，宛如江南水乡
危机总是在盛世中悄然酝酿。事实上，早在湖水依旧清冽的金色时代，滇池生态系统就已经出现倾颓的先兆；
作为昆明坝子的母亲湖，滇池是这座城市最主要的水产品来源。建国以后，随着社会安定，社会经济迅速恢复及发展，人口增加，依靠滇池流域土著鱼类资源已经不能满足周边地区居民对水产品的需求。
1941年时，滇池的鱼类产量仅为60吨。至1956年，缓慢上升至385吨。但对于周边县区近百万人口而言，这些年产量实在是杯水车薪。于是，引进生长快、产量高的外来优良品种成为当时的客观需求。
通常而言，引种是为了提高该水域的渔业产量。但在以滇池为代表的相对孤立的水生环境中，却往往给土著物种带来致命的危机。
云南“四大名鱼”，现状均已岌岌可危，其中大理裂腹鱼一度43年未曾发现踪迹，直至2016年才在洱源县一处龙潭重新找到 © 中科院昆明动物研究所 | 制图：有苏煜骧
1957年，昆明市成立渔业管理部门，开始向滇池内人工投放青鱼、草鱼、鲢、鳙、武昌鱼等经济价值较高的鱼苗，滇池水域出产的鱼产量由此迅速上升，1969年达到历史最高值的6160吨。渔业增产的背后，除新式渔具推广和渔民人数上升之外，主要是由于在五十年代后期以后，滇池渔业部门每年投放大量鱼苗，客观上补充了滇池的渔业资源。
而从环境与生态角度出发，盲目引种却给滇池独特的水生生态系统带来一场意料不到的危机；首先，投放的鱼苗里草鱼等植食性鱼类占据主导地位，滇池原有水草产量难以维持，造成生态链几乎完全失调。水生植物群落结构受到严重破坏。滇池原有的海菜花、轮叶黑藻和微齿眼子菜等土著沉水性植物迅速减少，一些种类甚至在湖内绝迹，只有少数诸如狐尾藻、红线草等草鱼厌弃的水生植物得以幸存。
例如在20世纪50年代初，草海的水生植物仍然十分丰富，外海沿岸带也有大量水生植物生长。水生植物覆盖度高达90%以上。但随着草鱼的引入，许多饵料植物减少或消失。1983年时，滇池的植物覆盖度仅有12.6%，水生植物分布面积和密度大规模减少，湖体自净能力下降，磷氮含量迅速上升，导致水体富营养化和水污染日益严重。
滇池的水生维管植物在草鱼摄食与大量工业废水的影响下，至1996年时进一步衰落，水生植物覆盖率仅占湖泊水域面积的1.8%，由深水区向浅水区退缩，植物群落类型减少。破坏了本土鱼类的产卵场，使得部分鱼类的正常繁殖受到限制，种群密度大幅减少，原有生态平衡遭到破坏。
泸沽湖 星空下绽放的海菜花
海菜花（Ottelia acuminata）是云贵高原一带特有的一种水生植物。因为水污染及栖息地丧失等原因，有超过40%的自然种群在过去30年间消失。目前，野外只有只有13个相互隔离的地点有海菜花生长，种群正岌岌可危。
滇池曾因盛产海菜花而闻名，但由于盲目引进草鱼，滇池湖体的海菜花大约在70年代中期绝迹。但在2007年的滇池水生生物多样性调查时，无意间在晋宁县一处紧邻滇池的废弃鱼塘中见到约50株海菜花存活，证明该种仍能在滇池受污染的水域幸存
更为糟糕的是，在引进这些经济鱼类的同时，无意间将一些诸如麦穗鱼（Pseudorasbora parva）、高体鳑鲏（Rhodeus ocellatus）、小黄黝鱼（Hypseleotris swinhonis）和子陵吻鰕虎鱼（Rhinogobius giurinu）之类等野杂鱼意外带入滇池水域。
这些小型鱼类大多生长周期短、繁殖能力强、适应能力强，再加上滇池缺乏掠食性鱼类。因此很快发展成滇池的优势种群。
太湖新银鱼（Neosalanx taihuensis）即是如此。1979年4月，中科院南京地理研究所的科技人员分别在海埂和观音山两个点投放6800尾银鱼鱼苗。试图将这种长江中下游特产的重要经济鱼类引入滇池。
该项目很快获得成功，仅仅第二年便在滇池中发现银鱼繁殖的迹象，证明该种能够很好的适应了滇池环境。此后又有数十万尾的银鱼分两次从太湖引种至滇池。短短五六年间，银鱼便成为滇池内的优势品种，产量达到了1500吨。到1986年，滇池的银鱼产量达3600吨，上升到历史最高峰期，此后20年间银鱼数量基本维持在2000吨左右。滇池的银鱼产量甚至超出了原产地太湖。银鱼不仅挤压土著鱼类生存空间，还会吞噬其他鱼类受精卵，对本就岌岌可危的原生物种造成严重威胁。
位于长江上游源头地区的滇池，已知仅有29种土著鱼类。与长江中下游湖区动辄六七十甚至上百种相比，滇池的鱼类区系相对贫乏。
昆明鲇（Silurus mento）标本
现藏于中科院昆明动物研究所标本室
凶猛鱼类少是云南高原湖泊的又一个典型特征，例如滇池29种土著鱼类中，仅有乌鳢与昆明鲇两种为凶猛性鱼类，且多为伏击性而非追逐性。掠食者压力小，使得其他土著鱼类在面对外来物种竞争时显得尤为脆弱。
而即便是土著凶猛性鱼类，由于对环境抗逆性较差，在与外来鱼类竞争时也往往落于下风。例如昆明鲇，自20世纪70年代以来几乎已经完全消失 © 中国国家标本资源共享平台
这种较简单的鱼类区系背景使得种间生存压力较低。低竞争压力背景演化而来的土著鱼类，竞争与生存能力也较弱，尤其是面对来自高竞争背景下的外来鱼类，脆弱性尤为显著。
从渔获物比例来看；50年代及以前滇池的优势群体为银白鱼、云南鲴、多鳞白鱼、杞麓鲤、鲫、黄鳝、中臀拟鲿、小鲤和长身鱊之类的土著鱼类，其中云南鲴(Xenocypris yunnanensis）、多鳞白鱼(Anabarilius polylepis）和银白鱼(Anabarilius alburnops）等三种土著鱼类的产量一度占据滇池鱼类总产量的50％以上。
然而从60年代后期开始，人工放流的红鳍原鲌、秀丽白虾和太湖新银鱼等外来经济鱼种逐渐成为主要渔获物，土著鱼类种群数量急剧减少、所占比例不断下滑。据1997年的调查显示，滇池湖体内除了泥鳅、黄鳝、鲫等广布种之外，仅有银白鱼偶尔还能捕到少量，其余土著鱼种已基本消失。
物种消亡是一种无可挽回的悲剧，它们在维持水生生态系统的稳定性中起到举足轻重的作用。但随着物种的绝迹，其携带的基因库也永久性地在地球上丧失。这种损失实在难以估量。
云南鲴（Xenocypris yunnanensis）标本
现藏于中科院昆明动物研究所标本室
云南鲴，又称“油鱼”，因其肉质细嫩、脂肪肥美而著称。该种一度是滇池内最常见的土著鱼种之一，年产量接近滇池渔获总量的近40%左右。
由于云南鲴习性特殊，亲鱼只会将卵产在沿岸砾石滩带。近几十年来的围垦活动几乎将该种的产卵场破坏殆尽，再加上野杂鱼的竞争。云南鲴产量锐减。
渔业部门曾为此在滇池另选地点，按照产卵场原型，清除淤泥、铺垫石砾等，试图重建人工产卵场，但由于忽略综合考虑及配套措施而失败。已知最后两件标本采集于1985年，此后迄今已30多年未有相关报道，怀疑该种已经绝迹 © 中国国家标本资源共享平台
滇池，就像是一座隐匿在昆明光芒之下的物种宝库，相对孤立而封闭的环境，形成了独特而富饶的物种多样性，如同水下的加拉帕戈斯群岛。
不幸的是。过去几十年间，由于持续不断的诸多人为因素影响，整个滇池几乎已经满目疮痍；污染严重、水华肆虐、土著物种绝迹、外来物种盛行。
好在作为昆明地区的母亲湖，滇池是昆明生存和发展的基础。滇池的环境危机很早便被昆明市政府所意识到。
为了净化滇池的浑波浊浪，早在“七五”期间，滇池即被国务院列为重点治理的“三湖三河”之一，此后从中央到地方，陆续提供资金投入滇池治理。虽然缓解了滇池生态环境的恶化，却未能完全根治滇池污染。
2000年以后，昆明市决定对滇池进行全面的水环境污染治理，以““科学治滇、系统治滇、集约治滇、依法治滇””为思路，全面实施了环湖截污、外流域引水、入湖河道整治、农村面源污染治理、生态修复与建设、生态清淤“六大工程”为主线的综合治理体系。
治理污染的同时，还要从源头上减少污染源。昆明市在主城区和环湖地带共建成 22 座水质净化厂，5722公里市政排水管网、96公里环湖截污干（管）渠、17座雨污调蓄池和22座城市污水处理厂，日处理规模达到31.78立方米，截污治污系统基本建成。
飘棱拟珠蚌 (Rhombuniopsis tauriformis）模式标本
现藏于伦敦自然历史博物馆
飘棱拟珠蚌是一种对水质要求极高的淡水蚌类。为滇池特有种，自20世纪40年代以来便再未采集过任何标本。怀疑已由于水污染、围垦、湖底清淤等原因而灭绝 © MUSSEL Project
在生态环境方面，昆明市加大滇池湖滨退田还湖力度，共拆除防浪堤 43.14千米，恢复11.51平方公里滇池水域 ，建成湖滨生态湿地 3600 公顷，并2010年起对整个滇池及入湖河流进行全面封湖禁渔。
通过种种强有力的措施，滇池流域的生态环境得到显著改善。2017年时滇池全湖水质全年由劣V类提升为V类，成为自1995年以来水质最好的一年。滇池水污染的趋势总体而言得到一定程度上的遏制。
与净化滇池相比，土著鱼类回归之路更将是一个极为漫长的征途。
2000年时，中科院昆动所的鱼类学家们便开始了对云南高原湖泊土著鱼种的迁地保育研究。首先得益的物种是滇池金线鲃（Sinocyclocheilus grahami）。尽管该种早在上世纪八十年代初即被列为国家二级保护动物，但由于金线鲃是一类半穴居鱼类，生殖期间必去逆流到滇池周边的溶洞暗河内产卵。而这些迁移通道如今绝大多数被水利工程截断，使得亲鱼种群数量锐减，再加之物种入侵，水污染等原因。大约80年代中期左右，滇池金线鲃在滇池湖体内绝迹，仅在周边少数未被打扰的溪流和泉池中还有少量个体残存。
中科院昆动所的研究人员依据野外种源培育出的水产新品种“鲃优1号”。时至今日，滇池金线鲃的人工繁殖技术已经基本成熟。但必须指出，由于滇池周边通向溶洞泉潭的暗河大多数已被各种开发工作所破坏。迄今为止，野外金线鲃的延续很大程度上仍需要人工放流保证。摆在目前最紧要的问题是如何恢复金线鲃的产卵场 © 昆明动物所
2004年中科院昆明动物研究所经过长期前期调查，在基本弄清楚滇池金线鲃习性的基础上，从滇池入湖河流盘龙江上游的牧羊河引种滇池金线鲃200尾，进行人工繁殖研究。
得益于不懈努力，研究人员终于在2007年首次突破滇池金线鲃人工繁殖，使得滇池金线鲃成为继中华鲟、胭脂鱼之后，我国全人工繁殖成功的第三种国家级保护鱼类，年产鱼苗能力目前已提升到1000万尾以上，为大规模放流恢复野生种群和产业化奠定坚实的基础。
从2009年起，科研团队开始实施滇池金线鲃人工增殖放流计划，此后先后30余次放流滇池金线鲃鱼苗800余万尾，持续监测发现，放流个体可以在滇池劣IV类水质中生存且发育良好，野生种群恢复指日可待。滇池金线鲃成为第一种重回滇池水体的土著鱼类。
与此同时，云南省水产技术推广站开始在滇池周边收集其余土著鱼类的天然种群。首次在2010年收集到第一组云南光唇鱼亲本，随着收集的天然种群数量增加到几十组，2013年云南光唇鱼（Acrossocheilus yunnanensis）的人工繁殖技术逐渐成熟，2016年已能实现规模化繁殖，并在2017年首次向滇池放流10万尾鱼苗，标志着第二种曾一度绝迹的土著鱼类的回归滇池。
此外，中臀拟鲿（Pseudobagrus medianalis）、银白鱼（Anabarilius alburnops）的人工繁殖项目也已经取得了初步成效，滇池有望再迎来两种土著鱼的回归，生物多样性得到进一步恢复。
中臀拟鲿（Pseudobagrus medianalis），俗名“湾丝”，仅分布于滇池流域以及下游普渡河水系的禄劝掌鸠河，是一种底层小型肉食性鱼类。80年代以后逐渐变得十分罕见，以至于在滇池水体内消失。2006年对滇池水生生物多样性调查时无意间发现很小的残存种群，证明该种尚未绝迹。中臀拟鲿或许将成为下一种回归滇池的土著鱼种。 © 中国数字科技馆
然而，必须要指出的是。即使全球范围来看，高原湖泊治理也是难度极高的工程。经历了漫长的340万年演变历史，今天的滇池已进入一个湖泊的衰老期，湖盆深度从诞生期的近100米降低到今天的5米左右，蓄水量仅相当于古滇池的11.9%，水域面积不断缩小，生态功能也在不断减弱。
由于流域内水资源匮乏，湖流缓慢，湖水置换周期长。再加上入湖污染物质已极大的超过了滇池水体的自净能力，随海口闸出湖的污染物远小于入湖污染物量，大量污染物沉积于湖底，更加大了治理的难度。
几十年来的疮伤，对于垂垂老矣的滇池而言犹如大病一场，滇池是否可以再一次烟波浩渺、浪涌云天？令人尴尬的一个事实是，中国至今尚无成功治理大中型湖泊的案例。许多河湖如太湖、巢湖和海河，几十年来均是屡治屡败。考虑到昆明全市总人口将在2020年时达到850万，随之而来是更大的人口压力，滇池会是那个例外吗？
或许湖田有朝一日能够再度回到水下，湖水重新变得清冽，但滇池经过数万年进化出的特有种一旦失去，就将是永远的损失。
遗憾的是，滇池金线鲃的故事可能仅仅是一个孤例。近几十年来，滇池绝大部分土著物种已经消失，一些如小鲤、云南鲴、昆明鲇的特有种等至少二十多年未出现，缺少种源，意味着一切保育计划只能停留在纸面，无法实行。而我们唯一能做的是静静等待灭绝的钟声敲响。
异龙鲤（Cyprinus yilongensis）标本
现藏于中科院武汉水生动物研究所标本馆
异龙湖的故事是一个彻头彻尾的悲剧；1971年3月，在“打通青鱼湾，放干异龙湖，出田四万顷，死湖变粮仓”的口号下，异龙湖南岸青鱼湾隧道贯通，从此原本隶属于珠江水系的异龙湖改道，湖水汹涌而下进入五郎沟河，再经小河底河汇入红河。
随着水位急剧下降，湖底淤积严重，湖面愈来愈狭小。至八十年代初左右，异龙湖水域减缩到今天的规模，不足建国初期面积的58%，
由于湖泊蓄水量大幅减少，1981年时经过连续3年大旱，异龙湖终于在当年4月28日几乎完全干涸，这是该湖历史上首次涸底。直到5月18日的降雨后，旱情才宣告终结。
而这场全湖范围内持续几十天的大旱，对于湖中众多水生动物而言无异于是一场灭顶之灾。直接导致该湖生活的所有16种土著鱼类全部绝迹，包括大鳞白鱼（Anabarilius macrolepis）、异龙鲤(Cypri nus yilongensis)等仅分布在该湖的特有种。这场人为因素造成的灾难，使得异龙湖积累上万年的物种多样性一朝烟消云散。
就像WWF-中国物种项目主任范志勇强调的那样，野生动物保护的核心是栖息地保护。保护一个物种，最有效的方式就是保护它的栖息地。同理，摧毁这片栖息地，也是毁灭这个物种最简单的举措。
对于云南这样一个生物多样性世所罕见的热点地区，随便建造一座水坝、开挖一处矿山，拦截一条溪流，或许就会毁灭一个物种的全部。很多情况下，一些物种甚至来不及被认识命名，就已经悄无声息的消失。
或许，无论处境多么危机，绝大多数人都不会知道它们的存在，不会关心它们的现状，也不会在意它们的消失。
这也是中国大部分濒危物种的悲哀；缺乏公众关注度，也就意味着缺乏保护的动力。
物种灭绝的悲剧已经在云南一次又一次上演；缁衣玺螺蛳（Tchangmargarya ziyi）、大鳞白鱼（Anabarilius macrolepis）、异龙鲤（Cypri nus yilongensis）、西昌白鱼（Anabarilius liui ）、二肋环螺蛳（Anularya biscotata）、异龙米虾（Caridina yilong）、大理鲤（Cyprinus daliensis）……
长长的名单还在延续。名单背后是一个个贫瘠暗淡的现实。
这个名单不会结束 也永远也不会完结。
逝者如渡渡、不舍昼夜、无问东西。
参考文档
褚新洛 , 陈银瑞 , 1989b. 云南鱼类志(上 ,下册) . 北京 : 科 学出版社
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黎尚豪 , 俞敏娟 , 李光正 , 曾继绵 , 陈嘉佑 , 高宝云 , 黄宏 金 , 1963. 云南高原湖泊调查
李恒. 云南高原湖泊水生植被的研究[ J] . 云南植物 研究,1980
张秀川, 黄波. 滇池水资源保护战略[ J]. 云南环境科学, 2004
杨君兴，舒树森，陈小勇 草鱼引入对滇池湖体海菜花消亡的影响 [ J].动物学研究 ,2013
陈自明 杨君兴 苏瑞凤 陈小勇 滇池土著鱼类现状 [ J].生物多样性 2001
Sihai Wang • Juan Wang • Maobiao Li • Fan Du • Yuming Yang • James P. Lassoie • Six decades of changes in vascular hydrophyte and fish species in three plateau lakes in Yunnan, China Biodivers Conserv (2013)
灵囿志异
微信号：zoological-
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