【论文】激发效应对养分添加响应的模式与控制因素
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本文字数：1757字
阅读时间：6分钟
研究背景
外源有机物的输入能够强烈地改变原有土壤有机质(SOM)的分解速率，这种现象被称为激发效应(priming effect)。以往的研究表明，激发效应能够使SOM分解速率平均增加14.8–59.4%。此外，在模型中考虑激发效应能够提高对全球变化下土壤碳库的预测。激发效应在调控SOM分解和土壤碳循环中具有重要的作用。
激发效应的强度与土壤养分的可利用性密切相关。人为活动所导致的大气氮磷沉降和输入使得生态系统中的氮磷可利用性显著升高，可能会对激发效应产生影响。为了量化这种影响，全球范围内开展了大量养分添加对激发效应影响的实验，但是所得到的研究结果并不一致。一些研究发现，养分添加降低了激发效应，并主要用微生物养分挖掘理论(microbial nutrient mining)进行解释。与此相反，一些研究发现，养分添加促进了激发效应，并主要用微生物化学计量分解理论(microbial stoichiometric decomposition)进行解释。尽管，在案例研究中这两种与养分密切相关的理论经常被用来解释养分添加对激发效应的相异性影响，但它们在何种环境条件下占主导作用、在大尺度上它们能否进行关联、以及在全球尺度上养分添加对激发效应影响的关键控制因素仍不清楚。
材料与方法
本研究基于71篇文献，获取了来自全球117个研究点的355组数据(图1)；它们涵盖热带森林、温带森林、北方森林、草地和农田5种生态系统类型。采用整合分析(Meta-analysis)方法分析了氮(N)添加、磷(P)添加和氮磷(NP)共同添加对激发效应的影响，并探讨了养分添加对激发效应的影响在不同生态系统类型、森林类型和实验处理条件(实验类型、碳激发物类别、养分种类等)之间的差异。采用微生物呼吸对N添加的响应和土壤微生物与资源之间的碳氮不平衡性(C/N imbalance)来表示微生物N限制的相对程度，采用微生物呼吸对P添加的响应来表示微生物P限制的相对程度；并采用混合效应模型等方法探讨了调控养分添加对激发效应影响的关键因素。
图1 案例点分布
结果&讨论
总体而言，N和NP添加显著降低了激发效应，并且这种影响因生态系统、森林或实验处理条件的不同而存在差异(图2)。无论是整体上还是在各类生态系统、森林或实验处理条件中，P添加对激发效应均没有显著影响(图2b)。NP添加对激发效应的抑制作用可能是由N对激发效应的抑制作用所主导。具体而言，N添加降低了森林(以及温带和热带森林)和草地中的激发效应，但对农田没有显著影响(图2a)；与此类似，NP添加降低了森林(热带森林)的激发效应，但对草地和农田没有影响(图2c)。当碳激发物中含有所添加的矿质养分时(如氨基酸含N，凋落物含N和P)，N和NP添加对激发效应没有显著影响；当碳激发物中不含所添加的矿质养分时(如葡萄糖不含N和P)，N和NP添加显著降低了激发效应(图3)。此外，在培养实验中，N和NP添加显著降低了激发效应；但在盆栽实验中，N和NP添加对其(根际激发效应)没有显著影响(图3)。
图2 不同生态系统和森林中养分添加对激发效应的影响
图3 不同实验处理下养分添加对激发效应的影响
混合效应模型分析表明，在多个环境和实验处理变量中，N添加对激发效应的影响主要受到微生物N限制程度和碳激发物类别(substrate type)的调控，而P和NP添加对激发效应的影响与任何环境或实验处理变量均没有显著关系(图4)。具体而言，N添加对激发效应的影响程度与微生物N限制程度存在显著的正相关关系(图5)。
图4 环境和实验处理变量预测养分添加对激发效应影响的相对重要性
图5 N添加对激发效应的影响与微生物N限制程度的关系
小结
基于N添加对激发效应的影响与微生物N限制程度之间的关系，本研究提出了一个综合微生物N挖掘理论和微生物化学计量分解理论的概念框架(conceptual framework，图6)。在该概念框架中，N挖掘理论在微生物N限制程度较低的土壤中起主导作用，N添加会降低微生物对N的挖掘，从而降低激发效应；而化学计量分解理论在微生物N限制程度较高的土壤中起主导作用，N添加能够更好地满足微生物对N的需求，从而促进激发效应。该框架为解释不同研究中养分添加对激发效应的相异性影响提供了一种新的视角。
图6 解释N添加对激发效应相异性影响的概念框架
该研究于2020年12月22日以“Global patterns and associated drivers of priming effect in response to nutrient addition”为题在线发表于Soil Biology & Biochemistry期刊上。北京大学地下生态学研究组2017级博士生冯继广为论文第一作者，朱彪研究员为论文通讯作者。本研究受到国家重点研发计划(2017YFC0503903)和国家自然科学基金(31971528和31988102)的资助。
作者简介
冯继广，北京大学城市与环境学院生态学专业在读博士生，主要从事养分富集对生态系统碳循环的影响、土壤有机质分解的激发效应和热带森林生产力的养分限制等研究。目前以第一作者或共同作者在Soil Biology & Biochemistry、Biogeosciences、Global Change Biology、Geoderma等期刊发表论文多篇。
编辑 丨 干大勇
审核 丨 朱彪
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