【论文】热带森林海拔梯度上激发效应及其对养分添加的响应
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本文字数：1616字
阅读时间：5分钟
研究背景
外源有机物的输入能够强烈地改变原有土壤有机质(SOM)的分解速率，这种现象被称为激发效应(priming effect)。激发效应能够使SOM分解速率平均增加约50%，在调控土壤碳循环中具有重要的作用。
激发效应的强度具有很大的变异，受到多种生物、环境和实验因素的影响。研究表明，激发效应的强度与SOM稳定性、土壤有机碳含量和养分(尤其是N)可利用性以及微生物生物量、群落结构和多样性密切相关。然而，以往的研究很少关注土壤P可利用性在激发效应中的作用，导致土壤P的可利用性如何调控激发效应还不清楚。在养分添加对激发效应的影响方面，以往的研究结果并不一致，这种不一致可能与土壤养分可利用性有关。以往的研究主要关注N添加如何调控激发效应，并且主要定性地比较不同土壤养分状态下养分添加对激发效应的影响。因此，土壤氮磷可利用性如何调控激发效应对养分添加的响应仍旧不清楚。
材料与方法
本研究基于海南吊罗山热带森林海拔梯度采样(10个海拔，250–1090 m)和室内13C-glucose和养分(N、P和NP)添加与培养(30天)，采用土壤速效氮和速效磷含量和氮磷比以及速效氮磷与可提取态有机碳之间的化学计量比来表征土壤氮磷可利用性，并结合结构方程模型和线性混合效应模型等分析方法探讨了激发效应及其对养分添加响应的海拔格局、调控因素和微生物机制。
结果&讨论
激发效应的强度随海拔增加而降低，10个海拔综合而言，激发效应使土壤有机质分解平均增加44 ± 12%。在土壤和微生物等因素中，土壤有机碳含量和pH是调控激发效应强度的关键因素(图1)；激发效应强度随土壤有机碳含量的增加而降低，随土壤pH增加而增大(图2)。进一步分析表明，激发效应的强度与微生物生物量、碳获取酶和qCO2对碳(葡萄糖)添加的响应有密切关系，而这些微生物属性的响应与土壤本底有机碳含量和微生物生物量密切相关。
图1 不同因素调控激发效应的结构方程模型
图2 激发效应与海拔、土壤有机碳含量和pH的关系
N添加对激发效应的影响随海拔增加而增大，而P和NP添加对激发效应的影响随海拔增加而降低。10个海拔综合而言，N、P和NP添加对激发效应整体上均没有显著的影响(图3)，但养分(N、P和NP)添加对激发效应的影响程度与土壤氮磷可利用性的相对程度密切相关。具体而言，N添加对激发效应的影响程度随土壤N可利用性的增加而降低，而P和NP添加对激发效应的影响程度随土壤P可利用性的增加而降低(图4)。
图3 养分添加对激发效应的整体影响
图4养分添加对激发效应的影响与土壤氮磷可利用性的关系
小结
激发效应的强度及其海拔梯度格局与微生物属性(生物量、碳获取酶和qCO2)对碳添加的响应密切相关。在低海拔土壤中，微生物活性较低，微生物属性对碳添加的响应比较大，导致较强的激发效应；而在高海拔土壤中，微生物活性较高，微生物属性对碳添加的响应较小，导致较弱的激发效应(图5a)。
基于氮磷添加对激发效应的影响与土壤氮磷可利用性之间的关系，本研究提出了一个综合微生物化学计量分解理论和微生物养分挖掘理论的概念框架(图5b)。在该框架中，化学计量分解理论在氮磷可利用性较低的土壤中起主导作用，养分添加能够更好地满足微生物对养分的需求，从而促进激发效应；而养分挖掘理论在氮磷可利用性较高的土壤中起主导作用，养分添加会降低微生物对养分的挖掘，从而降低激发效应。该框架不仅适用于N添加对激发效应的影响，也适用于P添加和NP共同添加对激发效应的影响；该框架为理解以往研究中关于养分添加对激发效应相异性影响的争论提供了一种新的视角。
图5 解释激发效应及其对养分添加响应的概念框架
该研究于2021年3月8日以“Soil priming effect and its responses to nutrient addition along a tropical forest elevation gradient”为题在线发表于Global Change Biology期刊上。北京大学地下生态学研究组2017级博士生冯继广为论文第一作者，朱彪研究员为论文通讯作者；北京大学2019届硕士毕业生唐茂为论文共同作者。本研究受到国家自然科学基金(31988102和31670525)的资助。
作者简介
冯继广，北京大学城市与环境学院生态学专业2017级在读博士生，主要从事养分富集对生态系统碳循环的影响、土壤有机质分解的激发效应和热带森林生产力的养分限制等研究。目前以第一作者在Global Change Biology、Soil Biology and Biochemistry、Geoderma和Biogeosciences等期刊发表论文多篇。
编辑 丨 干大勇
审核 丨 朱彪
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