L’épigénétique ou la nouvelle ère de l'hérédité
（Paris: Le Pommier, 2018)
预成论和后生论
对遗传的反思与人性一样古老。狗有小狗，猫有小猫，马有小马，人有孩子。这就不难理解，父母与后代之间的相似性是逃不过人类的关注的，这让人类着迷。人们常常引用弗朗索瓦·雅各布：“在生命世界中，很少有什么现象能像同类产生同类如此明显地表现出来。”然而，这种现象需要一个解释。这个问题可以分解为两个问题。首先，相关个体之间的相似性从何而来？为什么总是小鸡会从母鸡的蛋里出来，而从来不是小鸭子？为什么橡树的橡子总是产生橡树，而从来不会是悬铃木？其次，存在者在生命过程中为什么会发生深刻的转变，这又是如何发生的？换句话说，比如说，鸡蛋是怎么变成母鸡的，种子是怎么变成树的？这些问题隐含着两个看似矛盾的概念，即稳定性的概念（这里指物种在时间中的稳定性）和变化的概念（这里指在个体发育过程中发生的变化，即个体的胚胎发育）。早在17世纪，就有两种相互竞争的理论试图从配子中解释物种的稳定性和个体发育：预成论（la préformation）和后生论（l’épigenèse）。预成论的支持者，当时著名的科学家，如拉扎罗·斯帕兰扎尼（Lazzaro Spallanzani）、莱布尼茨、列文虎克、尼古拉斯·哈索克尔（Nicolas Hartsoeker）或阿尔布雷希特·冯·哈勒（Albrecht von Haller）等人认为，每个物种发育过程的特殊性可以由配子中存在一个微小的预先形成的生命，即成年人的某种微缩模型来解释的。有的人甚至还“观察”到并画出了精子中所包含小人，即小精灵（homunculus）。在某种意义上，可以说，预成论有了基于观察的经验基础。预成论的最大优点是可以成功解释相关个体的相似性和物种的稳定性。这一理论面临着重大的概念性困难。如果配子中含有一个预先形成的动物细胞，那它的来源是什么？事实上，如果每个生物的配子中都携带着微缩模型，那么以此类推，配子中也一定携带着更小的模型。这种逻辑导致了我们的无限回退。因此，预先形成的模型相互之间的嵌套必然会导致第一个“模型”的起源问题，并要求我们假设一个创造行为作为起源。这样的解释与中世纪后期主宰世界的亚里士多德的观点是一致的。需要强调的是，当然，预成的观念与变化的观念（包括演化论）完全不相容。正如艾蒂安·杰弗罗伊·圣-伊莱尔（Étienne Geoffroy Saint-Hilaire）所言：“根据无限嵌套的体系，生物体是历经数百年始终如一的：为此，人们得出结论，动物的形态是不可改变的。”直到19世纪初，这并没有带来任何特别的困难：演化论只出现在拉马克的“动物学哲学”中，而且是在查尔斯·达尔文的《物种起源》（The Origin of Species by Means of Natural Selection）出版后才得以确立。预成论也很难解释为什么繁殖时需要双亲，为什么后代往往保留着与双亲的相似性。此外，它还将个体发育还原为一个已经预先形成的生物体的简单生长过程。这些缺点使该领域面临着理论上的竞争。
与预成论相反，后生论的支持者（17、18世纪的威廉·哈维[William Harvey]、马切洛·马尔皮吉[Marcello Malpighi]、卡斯帕·弗里德里希·沃尔夫[Kaspar Friedrich Wolff]等）认为卵子是无定形的，组织和器官是在发育过程中逐渐形成的，成人的器官是逐渐形成的。显然，这种观点更符合对个体发育的观察。蝌蚪不像青蛙，胎儿不像成人，它们会逐渐转变为成体。但后生论难以解释性状在代际间的持久性和传递性：为什么鱼卵总能发育成鱼，母鸡卵能发育成小鸡，是什么力量促使卵的生长和转化？为了回答这些问题，人们常常援引生机力（la force vitale）这个说法——这是另一个科学难以解决的假说。因此，这两种理论都不能令人满意，因为在每种情况下，基本问题都没有得到解释。显然，这两种观点的对立，深深地植根于生物学基础中两种世界观的对立。预成论颇受亚里士多德本质论的启发，而后生论的启发则更多的是唯物论或泛神论，虽然它们并不是真正的遗传理论，但从18世纪至今，它们对生物学的发展有着奠基性的影响。它们是19世纪和20世纪生物学两大分支的基础：遗传学和胚胎学。古典遗传学与预成论的思想颇有关系，因为它规定了一种永久性的东西的传承：基因。正因为有了关于恒定的观念，遗传学才会在解决变化的问题上困难重重，无论是个体的发育还是物种的进化。另一方面，基于渐变的思想，后生论自然而然地对进化论持开放态度。因此，古典胚胎学非常迅速地采用了进化论的观点，并试图从这个角度来理解个体发育。恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel）的工作很好地说明了这种和睦关系，早在1866年，早在遗传学的基础形成之前，他就提出了一个假设，据此，个体发育重演了物种发育的重大阶段。对永久性的解释，和让这一解释适应变化的必要性之间的对立伴随着遗传学的历史。表观遗传学可以被看作是协调永久性与变化的一种尝试。为了理解它，我们需要按时间顺序来思考各种事件。
相关推荐：
译 / 介 / 系 / 列 No.71
_____________________________ ೭(˵¯̴͒ ꇴ ¯̴͒˵)౨ 我是阵地的分割线
© 版权归 阵地LeFront 创制团队所有