根际微生物组提高植物耐盐性的研究进展(Biotechnology Advances IF=10)
原题目：Microbially Mediated Plant Salt Tolerance and Microbiome-based Solutions for Saline Agriculture
作者：Yuan Qin(秦媛), Irina S. Druzhinina , Xueyu Pan , Zhilin Yuan(袁志林)
Biotechnology Advances 34 (2016) 1245–1259 (IF=10.597)
摘要
土壤盐渍化是制约生态防护林工程、沿海滩涂绿化和海水灌溉农林业发展的瓶颈，已经成为了影响全世界作物产量的主要限制因素。
植物体内外存在大量种类丰富、功能多样的微生物，近年来，高通量测序等多种组学技术的发展揭示了植物地下微生物群体的菌群结构和功能，从生态和进化角度去探讨植物的耐盐策略备受关注。
本篇综述首先总结了包括内生真菌、内生细菌、根际促生长细菌、木霉菌在内，不同类型的微生物在提高植物耐盐性方面的生理和分子机制，进而从系统生物学角度探讨了整体微生物组（即在特定生境下所有植物器官表面和组织内生存的微生物类群总和）在植物生长以及盐胁迫过程中的生态学功能。
另外，通过解构植物根内生、根表以及根际等不同植物部位微生物群落特征和组装机制，提出构建泛人工合成菌群（pan-SMCs）是研制新型微生物制剂的重要策略等观点。
研究成果为解决当前微生物肥料普遍面临的共性问题（如田间试验效果不稳定、不理想，菌剂构成的单一性及较弱的根际竞争性）提供一种新的思路，对加深认识根系-有益微生物协同进化机制具有重要的科学意义，并为创制新型植物抗逆型接种剂奠定理论基础。
下面通过文中两个配图来概述一下这篇综述的内容：
图一：根系共生微生物提高植物耐盐性概述
注：红蓝箭头分别表示盐胁迫下植物激素、化学信号或渗透物质含量或水平的上调和下降。AA：抗坏血酸；ABA：脱落酸；APX：抗坏血酸盐；CAT：过氧化氢酶；DHAR：脱氢抗坏血酸还原酶；EPSs：胞外多糖；Fla：类黄酮；GAs：赤霉素；HKT1：高亲和钾离子转运体；IAA：生长素；MDHAR：单脱氢抗坏血酸还原酶；MS：甲硫氨酸合成酶；Pro：脯氨酸；PIPs：质膜内在蛋白；SA：水杨酸；SAM：S-腺苷甲硫氨酸；SOD：过氧化物歧化酶；SOS1：盐敏感基因；UR/DR genes：上调/下调基因比；VOCs：挥发性有机物。
植物根系为共生微生物的定殖提供了三个生态位，分别是根内生（endosphere）、根表（rhizoplane）和根际（rhizosphere）。在图一中，这些共生微生物主要分为植物根系促生细菌（PGPR）、丛枝菌根真菌（AMF）、暗色有隔内生菌（DSEs）、木霉菌（Trichoderma spp.）、印度梨形孢（Serendipita indica）等Class II类内生菌以及其他内生真菌等。
为维持盐胁迫条件下植物体离子平衡，细菌胞外多糖（EPSs）可以结合过量钠离子并限制钠离子进入植物根系。PGPR可以提高根系钾离子的吸收和钠离子的排放，从而提高植物耐盐性，例如Bacillus subtilis可以产生挥发性有机化合物（VOCs），使拟南芥根系高亲和性钾离子转运（High-affinity K+ Transporter，HKT1）基因的表达下调，限制钠离子进入根系，同时使幼苗HKT1上调，从而促进幼苗与根系之间钠离子的循环。在盐胁迫下，AMF可以选择性地增强钾离子和钙离子的吸收、提高钾钠比。
一些PGPR和AMF可以调控编码植物质膜内在水通道蛋白（PIPs）的多种基因的上调，来提高植物耐盐性。
一些共生真菌和细菌可以通过产生ACC脱氨酶以及赤霉素、细胞分裂素等植物激素，提高植物激素水平并最终重调植物体内的激素信号，其中ACC脱氨酶可以降低植物由于盐胁迫产生的过量乙烯浓度。
大多数的共生菌可以通过提高植物抗氧化酶系统，清除盐胁迫产生的活性氧（ROS）。 共生菌也可以通过产生脯氨酸（Pro）和多胺类重要的渗透物质来提高植物耐盐性。
Class II类内生真菌与植物形成独特的适应性生态位共生模式，可以提高植物代谢效率，激素、小RNAs、信号分子是潜在的效应因子。其中Fusarium culmorum可以提高水稻幼苗耐盐性；印度梨形孢是一类广谱性共生益生菌，目前已证明它可以提高宿主植物耐旱性、抗病性以及改善耐盐性。其主要机制包括提高抗坏血酸浓度、诱导抗氧化酶活性、降低盐胁迫导致的脂质过氧化、以及提高光合色素（叶绿素和类胡萝卜素）水平等。
DSEs可在植物细胞中形成颜色较深、具有明显隔膜的菌丝，伴随黑色素沉淀，并形成“微菌核”结构，在自然状态下不能产生有性或无性态产孢结构，宿主特异性较低，普遍存在于植物根系中。
图二：构建微生物人工合成群体的基本策略
以天然菌群（包括所有可培养或不可培养的微生物）为功能单元，可以较全面、客观地反映植物（土壤）微生物群落对宿主生长和适逆的调控效应。
研究表明，多种不同环境下的群体功能呈现较高的功能冗余性，也就是说，仅有较少部分的微生物对植物特异性抗逆作用至关重要,即天然微生物组中可稳定、高效且持续维持自然微生物群体功能的最小子集，又称“最简微生物组”（the minimal microbiome，MM）或“核心微生物组”（the core microbiome）。然而，核心微生物组中仍然包含不可培养的微生物组分，因此，可培养的核心微生物组，即“微生物人工合成群体”（synthetic microbial communities，SMCs）概念被进一步提出。
图二主要描述了构建SMCs的几种策略。SMCs的构建依赖于高通量分析技术和分离培养手段相结合。基于高通量测序分析研究群落结构，通过韦恩图和网络分析等分析方法，根据微生物群体的主要成分、构成、系统发生、持续性和连贯性等来推测核心微生物组；同时通过广泛培养、接种试验，找到决定表型的有益菌株或菌群，进而将具有协同作用的不同功能的有益微生物相组合，组成两种或两种以上不同微生物类群，对植物生长适应性的促进作用更为显著。
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