马有几趾？估计多数人会猜错！

我们对马已经习以为常，经常会忘记它们是如何古怪的一群动物。让我们从马蹄开始说起：马居然是单蹄的！

你还能说出其他的单蹄动物吗？如果你说奶牛、绵羊或山羊，那么你下次去农场的时候，就需要再仔细观察一下了，因为它们每只脚都有两蹄。鹿也同样如此。下一个好奇的问题是：如此强壮的动物是如何沦落到被人类套上缰绳，任意驱驰的呢？

马的进化史相对比较容易了解，但我们的知识仍然存在一些空白，科学家不断有新的研究发现。那么这些奇特的动物来自哪里？人类又是如何最终获得我们现在非常熟悉的家马品种的呢？

我们谈论趾数并非是心血来潮。马属于奇蹄目（perissodactyls），或者叫奇趾有蹄类动物（odd-toed ungulates）。这个群体包括马、貘、犀牛和大量已灭绝动物，比如有爪的前肢很长的爪兽（Chalicotheres）和长得像犀牛的雷兽（Brontotheres）。与它们形成对比的是偶趾有蹄类动物（even-toed ungulates），或者叫偶蹄目（cetartiodactyls），这个群体包括河马、鹿、长颈鹿、羊驼和最常见的农场动物，如猪、绵羊和奶牛，还包括鲸类动物：鲸鱼和海豚。尽管鲸类动物可能在向流线型水生生物进化的旅途中，摆脱了它们的足趾，但是我们从遗传学和它们的骨骼形状可以知道，它们与其他的偶趾有蹄类动物共有一个祖先。

牛津自然博物馆的有蹄类动物骨骼

正如其名所示，区分奇趾和偶趾有蹄类动物的主要方法，就是看它们每足有几趾。这两类动物共有一个祖先，大约在6 600万年前非鸟类恐龙灭绝之后就出现了，但对这两类动物之间的确切关系，古生物学家尚不清楚。

物种大灭绝之后的1 000万年里，在那个混乱时期中，出现了第一种奇蹄目动物称作“踝节类”（condylarths）。它们的奇蹄从祖先的5趾缩减到只有3趾（有时还有发育不全的第4趾），失去了它们的小足趾和大足趾。此后，貘和犀牛就一直维持了这个趾数。

马的奇蹄进一步发展到只剩1趾

马最早出现在大约5 600万年前，但是你很难在野外看到一匹马，更别说看到马群了。这些矮小的原始马包括始祖马，站立时肩高只有区区50厘米，还有一些个头稍微大一点的渐新马（Mesohippus）。这些早期的马及其近亲品种生活在茂密的森林中，靠吃树叶为生。在接下来的5 000万年里，随着地球气候变得干燥凉爽，草地取代了森林，一些马适应了这些新的开阔环境。

尽管关于马的传统故事是按照朝着马科动物进化的线性历程讲述的，但事实是，在马的进化过程中，马有很多分支——大小和趾数各不相同，他们共存于地球上各种各样的栖息地中。通过延长腿部和减少趾数，一些马成为草原上能够疾驰更长距离的奔跑者。同时，它们的牙齿形状发生了改变，不再咀嚼柔软的树叶，而是能咬断韧草，并且牙齿变得更长以抵抗一生的磨损。直到大约800万年前，在马的一个谱系中，某个品种仅剩的那个中趾变成了负重蹄，它们成为今天马的祖先。

不过，最近的研究表明，马的进化故事并非如此简单。马的第2趾和第4趾的痕迹依然可见，它们被大大弱化然后合并成了最有力的趾。但美国的一个研究团队致力于深入研究马的四肢。该研究团队认为，还能找到与退化掉的第2趾、第4趾合并的大足趾和小足趾的痕迹。这给古生物学家和进化生物学家提供了一个崭新的视角，让他们了解动物在进化过程中减少手指、足趾和四肢的机制。这也提醒我们，即使我们认为自己已经完全理解了某些事，也应当三思而后行。

马值得科学家开展持续的研究，不仅因为它是进化论和生物学上的奇迹，还因为它是人类学上的奇迹。“马的驯化变革了人类历史，”丹麦国家博物馆的卢多维克•奥兰多教授（Ludovic Orlando）说，“有了马匹，人类能够以更快的方式旅行，还能以前所未有的速度运输货物，促进人口流动，传播病菌和文化。简而言之，马的驯化是人类历史上的一个转折点。”

奥兰多和合著者最近发表了一项研究，他们检测了88种不同的马的DNA，超过半数来自考古遗址，时间跨度超过了5 000年的人类文明史。这其中包括波台（Botai）地区的马，根据考古学证据，大约5 500年前，波台就是中亚草原文化最早开始牧马的地方。他们进行一系列基因研究，旨在阐明人类是如何通过育种改变马的基因，并追踪野生马祖先的驯化起源。

正如旧石器时代的洞穴艺术所描绘的那样，世人普遍认为马的驯化起始于人类猎马为食。人们认为马最早是在亚洲草原上被驯化的，它们为人类提供食物和奶，放牧方式也许类似于今天斯堪的纳维亚的驯鹿放牧。后来，马越来越多地被用作劳动力和运输，最后被用于狩猎和战争。波台以最早驯化马著称，人们认为，随着人口的迁徙，这些驯化的马散布到欧亚大陆，从而形成了现代的家马。

奥兰多的研究则讲述了一个不同的故事：“我们发现波台马不是现代家马的祖先，也不是我们对4 000年来已经测序过的任何家马的祖先，它是普氏野马（Przewalski’s horses）的直系祖先，而普氏野马曾被认为是地球上最后一种真正的野马。”

长期以来，普氏野马被认为是世界上仅存的野马，他们是在动物园中跟表亲斑马和野驴生活在一起被发现的。其他所有的野马不是灭绝了，就是在过去几千年中被驯化马取代。奥兰多及其同事的研究发现表明，普氏野马实际上更像美国野马或澳大利亚野马：走向野外的驯化马。奥兰多说：“一般认为，野生动物应该没有受到任何人类的影响。因此，美国野马尽管生活在野外，也不是真正的野马，因为它们的直系祖先曾经被驯化过。”

这就意味着地球上并没有真正野生的马留存下来。

参与奥兰多研究项目的艾伦•乌特勒姆（Alan Outram）解释了这些研究结果：“考古学家和古生物学家越来越认识到，曾经被认为是‘原始的’、从未受到人类影响的东西，实际上早已受到人类的影响。另一个例子是过去被认为是原始的亚马逊雨林，但我们现在知道，那里有很多因过去的人类园艺形成的‘黑土’（dark earths），森林恢复还是后来的事情。”但是，这一事实并没有减少这些动物和栖息地的价值：“强调这一点非常重要，为了维护生物多样性和保护重要的物种谱系，这个稍微复杂的历史并不会削弱保护自然环境和动物的必要性。普氏野马并非真正意义上的野马，这反而变得更加有趣了。”

所以，尽管第一眼看去马只有1趾，但马仍然有手指和足趾——它们只不过是隐藏到马的骨头里去了。虽然6 000万年前最早的有蹄类动物的起源之谜仍未破解，但与地球气候和植被的变化同步，在马从“森林矮人”到“优雅的草地专家”的进化历程中，我们还是能追踪到马的起源。可以说，在所有人类驯化的物种中，马这种奇趾有蹄类动物对人类产生的影响最大。多亏古DNA，马的一个亚种出人意料的独特起源如今得到揭示，科学研究仍将持续努力追踪世界上其他马种的起源和驯化历程。

“了解驯化马的模式和节奏，”奥兰多说，“就是在真正了解人类历史的模式和节奏。”

在奇趾有蹄类动物和偶趾有蹄类动物中，趾数规则都存在例外，尤其在它们早期的进化史中，足趾减少和消失在不同时期的不同谱系中。而它们骨骼中的其他特征则可以帮助古生物学家弄明白这些复杂的关系。

资料来源：

https://www.theguardian.com/science/2018/mar/07/how-five-became-one-the-odd-history-of-horses-hooves

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