国庆特辑||美国玉米种质在我国应用现状

2017-10-05 冉伟智种网NOVOSEED

编辑 | 新锐恒丰研究院

来源 | 中国种业 2017 第 9 期

作者 | 冉伟

提要：

种质遗传基础狭窄已成为制约我国玉米育种持续发展的重要因素，收集、整理现有国内外玉米种质，研究其杂种优势关系并建立杂种优势模式，进而施行种质改良与创新是解决此问题的重要途径。其中，合理利用美国玉米种质对我国玉米平均产量的提高尤为显著。文章综述了美国主要玉米种质资源的应用状况，对我国玉米高产品种的选育具有现实指导意义。

种质资源缺乏和遗传基础狭窄已成为我国玉米育种者所面临的主要难题。美国是世界上玉米种植面积最大、总产量最高的国家，在玉米基础种质研究与杂种优势利用模式应用上都获得了突出的成果。

通过研究美国玉米种质发展过程，理顺杂种优势利用模式，可为选育出突破性玉米品种提供一定的指导作用。

美国的玉米种质

1）开放授粉品种种质的演化 美国玉米品种经历开放授粉品种、双交种、单交种到转基因品种的发展过程，每次品种变更使单位面积产量增益得到大幅度提升。A.F.Troyer 认为美国早期的自交系来源于开放授粉品种。很多育种家的目标是适应性，适应性广泛的开放授粉品种种质资源得到越来越多的应用。在美国，Reid、Iodent、Troyer、Osterland、Bsss 和 Funk 是应用最多的瑞德黄马牙种质，其次是 Minnesota13、Lancaster Sure Crop、西北马齿、Leaming。这 5 个古老的 OPV （开放授粉品种）占美国玉米杂交种遗传基础的 87%。

演化是缘于生物体各个世代的变化及其长期的突变体自然选择，包括选择、变异和适应性。达尔文很关注近交效应，发现杂交种比自花授粉植株生命力更强。Shull 最先提出了杂交种这个概念，也发现了近交的纯化特性。1895 年，Perry Holden 和 Wilbur Fraser 首先开始培育自交系。

A. Reid（瑞德黄马牙） 是由 James Reid 培育出的，以此为基础衍生出的著名品种有 Troyer、Iodent、BSSS、Funk、Osterland 等。其中衍生品种 Troyer、BSSS 和 Iodent 这 3 个在现代商业育种中应用最为广泛，以下主要介绍它们的演化过程。

Troyer Reid　是 David Troyer 从 Reid 品种中选择发芽率高的种子培育而成，后来融入著名的坚秆品种 BSSS 中被育种家广泛使用。此外，在现代商业育种中先锋公司自交系 B164、TR 也选自于 Troyer Reid。

BSSS 即坚秆综合种（Stiff Stalk Synthetic），它的 75% 血缘是瑞德黄马牙，是 Iowa 自交系 B14、B37 和 B73 的亲本；BSSS 与 Amargo 形成了以 PHG39 为代表的类群，PHG39 与 B73 杂交选育了 PHW52 等衍生系。在商业育种中，先锋公司的母本群自交系以 B73 与 PHG39 作为种质基础，迪卡公司的母本群自交系以 B73、B14 等衍生系为主，Holden 公司的母本群自交系以 B73、B37 的衍生系为主。

Iodent Reid 是以 Reid 为基础，采用穗行法选育而成。Iodent 系列自交系有 I159、I205、I224 等，以（I205×Idt）为轮回亲本，经过多代轮回选择，培育了一系列的 Iodent 自交系，从第 1 代 Iodent 系列自交系Modern Iodent Inbreds 到最后一个早熟自交系 Early Iodent，它们均含有 87.5% 的 Iodent 血缘不变。Iodent 类群自交系被先锋公司重点利用，其代表性自交系为先锋公司的 PH207，以此为基础的衍生系有很多，如PHR25、PHH93、PHTD5、PHG29、PHG44、PHP02、PHN82、PH24E、PHKW3、PHK42 等等；另外利用 PH207 与 PH848 杂交选育出 PHG50 和PHJ90，与 BSSS 杂交选育出 PHG71 和 PHM10，也被广泛使用。

B. Minnesota13　属中熟品种，黄色马齿型，是明尼苏达州和威斯康星州最早一批杂交种的亲本，它同时也是重要的早熟资源，被孟山都公司重视，培育出著名的 LH82 系列自交系，主要有 LH168、LH176、LH283 等。

C. Lancaster Sure Crop 是 Hershey Bros 和 Isaac 从一个淡紫色小细穗半硬粒品种中选育而成，Dekalb805 的亲本自交系 C103 来源于此品种。

C103 与 187 杂交选育出著名自交系 Mo17。Mo17 经商业育种公司利用培育出很多 Lancaster 系列自交系，如 LH51、LH53、PH06B、DK31BZ2 等。Richey Lancaster 由 Frank 和 Fredrick 在伊利诺依州 La Salle 附近培育出。以此为基础选育出的自交系有 L289、L317、L304A 和 LAN 等，其中 LAN 被用于培育自交系 Modern Iodent。来源于 Richey Lancaster 的OH40B，与来源于 Minnisota13 和瑞德黄马牙的 W8 培育出自交系 Oh43 系列自交系，经商业育种公司利用先后选育出 PHK56、LH168、LH59 等自交系。其中先锋公司利用 Oh43 与 Iodent 为基础培育出自交系PHG47，成为 Oh43 类群的代表性自交系；孟山都公司利用 Oh43 也培育出LH105、LH59、LH168 等优异自交系。

D. Leaming　Leaming 玉米品种是从普通玉米中选育而成，黄粒，果穗锥形。它是自交系 Oh07 的亲本来源。Oh07 的衍生系 PH595 为该类群的代表性自交系，如今 Oh07 群的自交系已融入了其他类群的种质；Oh07 被先锋公司重视，进一步选育出如 PHG35、PHK56、PHG48、PHR03、PHBE2、PHN46 等优秀商业自交系。Chester Leaming 是 Ezra E1 Chester 用来源于 Leaming 品种的早熟果穗培育而成，后培育出 Illinois 自交系L 和 L23。

E. 西北马齿玉米　是 Oscar Will 从 Bloody Butcher 品种中选育而成，属中早熟品种，籽粒半马齿型，是杂交种 Copper 的父本自交系，也是选育美国早熟品种的重要资源。西北马齿玉米在现代商业育种中用于改良品种的早熟性，受到越来越多育种家青睐。

美国玉米育种的发展过程，是立足于本地种质，即在开放授粉品种的基础上形成了商业育种中的几大类种质；在这些种质中，除了 BSSS 种质中融入了部分阿根廷热带种质 Amargo 以外，其余的都是完全来源于开放授粉品种。开放授粉品种具有遗传基础广泛、适应性强、不利连锁基因少等优点，这也是被美国育种家所重视的主要原因。

2）杂交种种质的应用　20 世纪 60 年代开始，美国玉米品种选育从双交种转变到单交种，而单交种的一个亲本自交系就含有一半的血缘。为了提高适应性必定要求自交系自身聚合较多的优良性状，这也使培育自交系变得更为集中、简单。

另外，在美国现代商业育种中，也有直接应用在生产上表现优良的玉米杂交种来培育自交系，并先后选育了一批优良自交系，这些商业杂交种主要来源于先锋公司的 3737 和 3535。其中孟山都公司利用 3737 选育了大量的 DK 系列自交系，利用 3535 成功选育了 LH122 和 LH123，这 2 个优秀的自交系与 LH51 杂交培育出 LH216 等优异自交系。从孟山都利用先锋杂交种选系，并获得成功的经历可以看出，商业杂交种被育种公司作为种质资源来选育新的自交系是实现快速赶超的一个重要途径。即便是当今商业育种技术高度发达的美国，这种方式依然被育种家广泛使用。

3）转基因品种的应用　近年，美国大学已经全面停止玉米常规育种研究，农业部 ARS 也改变了研究方向，除 GEM 计划以外，大部分研究将只能由企业独立完成。美国的转基因技术发展迅猛，转基因技术品种可以抵御生物或非生物胁迫而少施农药，提高效益；经过 20 年的发展，美国的转基因玉米种植已规模化、规范化。据统计，2015 年美国 92% 的玉米为转基因品种，其中 77% 为叠加的兼具抗虫和抗除草剂性状的二代转基因品种。

通过研究 2013-2015 年美国玉米高产竞赛中的品种发现，转基因品种已成为高产玉米品种中的佼佼者。如在 2013 年全美玉米高产竞赛中先锋公司品种 P2088YHR（含有抗除草剂和抗虫的转基因）在弗吉尼亚州脱颖而出，创造了当时的世界玉米高产纪录。2014 年全美玉米高产竞赛中又刷新了新的世界玉米最高产量纪录；产量最高品种是迪卡公司的 DKC62-08，第 2 名是先锋公司的 P1794VYHR^，2 个都是转基因品种。2015年全美玉米高产竞赛中先锋公司的转基因品种 P1197AM™（AM™ 技术将 YGCB、HX1、LL、RR2 等 4 种性状加以整合，对玉米螟等地上害虫有抗性，兼具抗除草剂功能）在弗吉尼亚洲以 32920.82kg/hm2 的产量又创造了新的玉米单产世界纪录。这也说明了在当今玉米高产行列中转基因品种已独占鳌头，转基因技术已成为玉米高产育种技术的领军者。

美国玉米品种从开放授粉品种至转基因品种演化过程中，立足于本地种质，不断地选择、改良与创新，积累了大量的有利基因，形成世界上最重要的玉米种质资源。即使是美国当前大量推广的转基因品种，也是在常规育种方法选育的品种基础之上，导入特定的性状基因育成。在现代商业育种中，美国种质母本群以 Reid 为主，其余种质归入父本群 NSS 内；不论哪类自交系都已不仅仅是原来的种质，融合了大量优异种质，这是值得我们借鉴的。

美国玉米种质在我国的应用现状

有关研究表明，美国玉米种质利用率每增加一个百分点，我国玉米平均产量增益约 10kg/hm2。

我国不是玉米起源地，从外国引进种质（主要是杂交种或品种）作为原始资源是育种材料的主要来源；因此我国玉米育种对国外种质有相当大的依赖性，从外引杂交种中直接选育自交系是通常的做法，且成效显著。尤其是美国商业杂交种为我国玉米种质资源的创新与应用奠定了基础。

1978 年我国农业部从美国先锋公司引进 24 个杂交种，其中从 3147、3382中选育出沈5003、U8112、铁7922 和郑 32 等优良自交系。以此为基础分离出了大量的二环系并选育出一批新品种，成效显著。据有关资料显示，沈5003 与 U8112 杂交后选育出著名的掖478，沈5003 与铁7922 杂交选育出铁C8605-2 和丹9046。早期我国利用美国商业杂交种选系，缩短了与美国玉米育种差距，取得了显著成就。从这些杂交种中选育出来的自交系，在玉米育种中作为母本，成效更为突出。因为这些自交系大多表现与 Reid 类群一致，具有株型紧凑、茎秆坚硬、籽粒偏马齿型、配合力高、制种产量高等特点，我国学者称之为改良 Reid ；目前已成为我国玉米育种利用的主要 A 类种质，作为母本群使用。

我国兰卡斯特种质主要来自 Mo17、Oh43、C103、A619Ht 和 Va35 这 5 个自交系，前两者的衍生系占 77.1% ；利用 C103 培育了 20 个衍生系，在生产中发挥了一定作用。Mo17 自 1973 年引进以来，在我国玉米育种和生产上发挥了巨大作用，在 20 世纪 90 年代推广面积在 67 万 hm2 以上的杂交种中，有丹玉13、中单 2 号、四单19、烟单14 和本玉 9 号。自330 是从 Oh43 ×可利67 中选育而成，农大 108 的亲本之一黄C 也有自330 的血缘；自330 及其衍生系的应用在 20 世纪 80 年代达到高峰，此后逐年下降；现在除东北还利用兰卡斯特种质外，其他区域育种中已很少使用。兰卡斯特种质是美国玉米育种中优秀的父本系，与 Reid 类群配合力很高。如今，直接利用 Mo17 或自330 配组的杂交种在生产上推广已很少，但是利用这些自交系导入其他种质中，形成新的兰卡斯特种质，仍被我国玉米育种家重视。

20 世纪 80 到 90 年代，我国育种单位从遗传丰富的美国商业杂交种中选育了一大批优良自交系，如齐319、X178、P138、18-599、丹598 等等，其中从 78599 选育的自交系数量最多、类型最丰富；这些种质表现为大穗、半硬粒、抗病、持绿期长、活秆成熟等优点，称作 PB 群。近年，我国北方玉米育种趋向于耐密植和适宜机械化品种的发展方向，PB 种质应用有所减少，主要利用其抗病性强的优势；而在南方玉米育种中 PB 种质仍然是不可或缺的重要资源。此外，国外公司在我国开展玉米育种研究，许多商业杂交种被我们用来分离二环系，选育了很多优良自交系，如 Lx00-6、R08、M7、OSL044、3180 等。这些自交系基本属于中间类型种质，与国内种质能产生较强的优势。特别是国内多数育种单位利用先锋公司杂交种先玉 335 来分离二环系，但其选育的品种在产量、抗性等方面均未有所突破，育种水平徘徊不前。

早期，我国利用美国商业杂交种分离出来的自交系很多，主要是朝 Reid 类群选择，与 Mo17 容易测配出强优势杂交种，与美国种质类群划分是一致的。之后利用 78599 等商业杂交种分离的自交系，组配的杂交种引导我国玉米育种向抗病和大穗方向发展，尤其在西南地区 PB 种质至今仍然被育种家广泛使用。近年利用先锋杂交种分离的二环系，并未有所突破；但以先玉335 的母本系 PH6WC 或其改良系为主的自交系，在北方育种中被广泛应用，对我国玉米生产也发挥了重要作用。