豹猫家族身世大解密
肺炎疫情下公司实行在家办公，而且估计一段时间也不能出差，刚好可以好好整理一下累积了N年，存起来后从未细看的文献，吸取新观点、新知识。
这几天读到些关于豹猫分类的东西觉得挺有趣，虽然已经是两三年前的研究，但全都是硬核英文论文，不是每个人都会细读，在此简单跟大家分享一下。
▲ 本园展示的一头马来半岛豹猫。最新研究显示马来半岛是两种豹猫的交汇混杂区，所以这家伙是哪种，我们也说不清呢！
豹猫属 (Prionailurus) 是一类亚洲小型猫科动物，属内有4种，分别为：
1
我们熟识的豹猫 (Leopard Cat, Prionailurus bengalensis)
2
零星分布于中缅生物区和印度次大陆湿地的渔猫 (Fishing Cat, Prionailurus viverrinus)
3
分布在巽它生物区低地沼泽森林的扁头猫 (Flat-headed Cat, Prionailurus planiceps)
4
分布在印度次大陆干旱区的锈斑猫 (Rusty-spotted Cat, Prionailurus rubiginosus)
一个全球猫科动物系统发育研究表明，肥肥矮矮，生活环境大不同的兔狲(Pallas’s Cat, Otocolobus manul)，在亲缘关系上竟然与豹猫属聚在同一支系(Leopard Cat Lineage)，真想不到，所以说学海无涯啊！
▲ 现生38种猫科动物的系统发育树 (来源：Johnson等, 2006)
不是生物学出身的你可能一头雾水，简单点理解，豹猫与渔猫可说是亲兄弟，与扁头猫为堂兄弟，与锈斑猫为表兄弟，而兔狲长得一点不像，应该算远堂兄弟吧。
既然是亲兄弟，渔猫长得确实有点像豹猫，经验不足的真不一定能分辨出来。记得渔猫体形非常壮硕（约高大三分之一，重一倍或更多吧），比例上头部更宽大更方形，尾巴短。个人另有一个鉴别渔猫的方法，就是感觉它有点斗鸡眼，不知道跟它老是要盯着水里游鱼太费劲有没有关系？
▲ 泰国曼谷动物园的渔猫。有点养得太肥了
▲ 新加坡夜间动物园的渔猫。每次见它总是盯着水里一动不动，怎么可能没有斗鸡眼呢！
一般相信渔猫在中国没有分布，但根据市场上的皮张，曾被怀疑分布在台湾和云南南部。事实上，按照国外分布区及海拔上限推算，出现在滇西南或藏东南地区还是有点点可能性的。
所以在这两地区放红外相机和观鸟的大神要多加留意照片、镜头或望远镜中特大块头的豹猫啦！
言归正传，说回本文主题——豹猫。
豹猫适应力极强，能爬树能下水，白天黑夜都可见其活动，食性广泛，水里游到天上飞的，只要能力所及能逮到都是它的食材，特别爱吃数量众多的啮齿类，所以无论是人为干扰强烈的鱼塘农地或渺无人烟的原始森林都可以生存，从海边红树林到海拔3,000米的亚高山也能找到其身影，甚至在世界第三高峰——尼泊尔的干城章嘉山 (Kangchenjunga) 更有游荡到海拔接近4,500米的记录，直接与雪豹做邻居！
▲ Thapa等 (2013) 发表的超高海拔豹猫记录
豹猫的这身本领，令它成为世界上最成功的猫科动物之一，分布区覆盖亚洲21个国家，从中亚干旱的阿富汗经印度次大陆，横越中国到达冰天雪地的俄罗斯，再覆盖整个东南亚经过赤道到达南半球的印尼爪哇岛，此外在海南岛、台湾、日本、马来群岛和菲律宾一些岛屿上也有分布。
▲ IUCN Red List 的豹猫世界分布图，适应力之强在亚洲只有豹能与它匹敌。将就看吧，我们沿海怎么可能就没有豹猫呢，香港就不少嘛！
由于分布范围广，涵盖了温带至赤道各种各样的植被和生境，各地豹猫种群很自然地演化出多种多样的体形和体色。学者也按照不同地区豹猫的体形、体色、斑纹及骨骼形态等差异，发表了38个亚种，其中在我们地大物博的中华大地，就发表过一大堆亚种。
▲ 《中国兽类野外手册》(2009) 列出的一系列同物异名，这页还拍漏了海南亚种呢
在我国，除西北干旱区外都有豹猫分布，按照不同区域生活的种群特征，传统上被分为以下5个亚种：
▲ 摄于北京怀柔区的北方亚种 (P. b. euptilurus)
▲ 摄于四川唐家河的四川亚种 (P. b. scripta)
▲ 摄于云南腾冲的指名亚种 (P. b. bengalensis)
▲ 本园于香港野外救助的华南亚种 (P. b. chinensis)
▲ 摄于海南岛鹦哥岭的海南亚种 (P. b. alleni)
但随着分类学的演进，不少亚种站不住脚已被归并成为同物异名，剩下12个较被广泛接受的亚种。
▲ Patel 等 (2017) 列出较被认可的12个豹猫亚种。注意西表山猫已被纳入为一个豹猫亚种，四川亚种则被否掉啦
如果大家曾经亲眼目睹或网上查看过马来半岛、印尼或婆罗洲的豹猫，可能会发现他们的豹猫长得跟我们熟悉的很不一样；早年见识少的时候，我甚至怀疑人家用错了南美洲什么Margay，Tigrina之类的照片，个头太瘦小，斑点太深色太小块了！慢慢了解到原来从北到南种群表征有明显的过渡，简单来说就是北方的体型大，头颅圆大，斑纹较大较散，毛色较淡；越往热带推进豹猫变得越苗条，头尖额窄，斑点变小但明显，毛色变深。但我们的红外相机数据也表明，同一地点的豹猫种群，个体间也会出现不一样的体形，体色和斑纹，为尝试亚种分类更添挑战（或可说更没意义！）。
▲ 我来自中南半岛的柬埔寨，北京的豹猫们，是否很妒忌我的V型脸和苗条身材呢?
▲ 画家笔下南北豹猫的体形和斑纹差异 (来源：Hunter & Barrett, 2018)
幸好自2014年起，有几个科研团队陆续发表了一些大尺度范围的豹猫分类成果，新的分类方法特别是分子研究表明，就连那12个认可的亚种中，不少的差异也不甚明显，只有4个亚种值得保留。但亚洲大陆种群与巽它生物区种群之间有明显形态、骨骼及遗传上的差异，有研究更指出两个种群间的差异犹如豹猫和渔猫两种之大，建议分为两个独立种，即大陆豹猫 (Mainland Leopard Cat, Prionailurus bengalensis)和巽它豹猫(Sunda Leopard Cat, Prionailurus javanensis) ，交界处约在泰国春蓬府附近著名的生物地理分界线克拉地峡 (Isthmus of Kra) 。
▲ 克拉地峡位置图，这条画得比较丑的红线看似没啥特别，却是很多种间分类的无形界线
▲ 想深入了解豹猫最新分类的朋友，建议看这一篇整理，然后按兴趣顺藤摸瓜看引文。网上有免费下载
大陆豹猫里面，只保留了指名亚种 (P. b. bengalensis) 和北方亚种 (P. b. euptilurus)，分界线在北京附近，有趣的是亚热带的台湾豹猫种群和日本冲绳的西表山猫被认为是北方亚种的岛屿种群。所以北京以南直到马来半岛北部的豹猫都纳入了指名亚种。
▲ 大陆豹猫两个亚种的分布图，我们首都附近刚好是分界线啊 (来源：Patel 等 2017)
巽它豹猫方面，也只保留了分布在爪哇岛-巴厘岛的爪哇亚种 (P. j. javanensis) 和生活在苏门答腊岛-婆罗洲-菲律宾众岛上的苏门亚种 (P. j. sumatranus) 。
▲ 巽它豹猫两个亚种的分布图 (来源：Kitchener 等 2017)
令人头疼的是，科学家还未能弄清楚马来半岛，特别是南部柔佛州一带的豹猫种群是何方神圣。几个研究都指出马来半岛特别是南部的豹猫属于中间型，是两个种的混合杂交区，种间杂交的基因渗入主要是由大陆豹猫从北往南入侵巽它豹猫。这可能跟大陆豹猫个头大，在雄性竞争选择上有优势吧。
▲ Who am I? 我们摄于马来半岛最南端柔佛州的豹猫… 看那V型脸和小脑袋，应该还是巽它吧！
看到这里你不乱，也觉烦了吧。不怕，就记住按照国际最新的分类方法，我国的豹猫只剩下2个亚种：
1
分布于台湾和北京以北的北方亚种
2
其余广大地区的都被认为是指名亚种
顺便一提，我已看过豹猫2种里面的3个亚种了，就差大陆豹猫北方亚种。哪位好心带我去怀柔区让我储齐一套的，二锅头羊蝎子放题！特别鸣谢猫盟提供北方亚种的照片。
参考资料 (向上滑动阅览)
Hunter, L. and Barrett, P. 2018. Field Guide to Carnivores of the World, 2nd edition. Bloomsbury Wildlife
Johnson et al. 2006. The late Miocene radiation of modern Felidae: A genetic assessment. Science 311:73–77.
Kitchener et al. 2017. A revised taxonomy of the Felidae. The final report of the Cat Classification Task Force of the IUCN/SSC Cat Specialist Group. Cat News Special Issue 11, 80 pp.
Patel et al. 2017. Genetic structure and phylogeography of the Leopard cat (Prionailurus bengalensis) inferred from mitochondrial
genomes. Journal of Heredity esx017. doi: 10.1093/jhered/esx017
Thapa et al. 2013. "High elevation record of a leopard cat in the Kangchenjunga Conservation Area, Nepal". Cat News (58): 26–27.
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