杂交不仅帮濒危物种度过难关，还对新物种演化至关重要

杂交物种一度被视作生物的错误，但正是它默默拯救了大量处于困境中的物种。如何协调杂交现象与保护政策成为了科学界的一大挑战。

来源 Quantamagazine

作者 Jordana Cepelewicz

翻译 葛鹏

审校 阿金 韩宇 谭坤

豹属的五种大型猫科动物——豹、虎、雪豹、狮子和美洲豹（从左至右）——在物种分化后的几百万年里反复杂交。出乎意料的是，这种杂交相当普遍，并在物种演化中起到了重要的作用。

2006 年，一名猎人在加拿大西北地区捕获了一只“北极熊”。但人们仔细检查后发现，这只熊白色的皮毛中存在褐色的斑纹，它还有着不同寻常的长爪子，同时稍有驼背。该生物实际上是杂交物种，它的母亲是一只北极熊，父亲则为一只灰熊。虽然杂交在这两个物种的圈养交配中已经被证实可行，但这是首次在野外环境中发现。从那之后，更多的发现表明物种杂交并不是个别事件。生态环保主义者等表达了他们的担心：气候的改变驱使灰熊进入北极熊的领域，这会使杂种交配变得更加普遍，最终摧毁北极熊物种圈。为了保护物种，有些人甚至提议杀死杂交物种。

事实上，灰熊与北极熊的杂交从千万年前的物种分化时起，就已经开始并持续至今。北极熊的基因组中保留了来自远古灰熊的线粒体 DNA ，灰熊通过与北极熊杂交继承了这些基因。来自乔治亚大学的演化生物学家 Michael Arnold说：“人们担心北极熊杂交后会失去美丽的白色皮毛，但事实上，这些生物早已不是自己当初的模样。”

“如果杂交是一种普遍的自然事件，那我们就不能轻易地通过杀死杂交物种来避免它们与‘纯种’基因的混合。”实际上，随着生存环境温度的升高和冰雪融化，这种杂交带来的基因变异拯救了北极熊，使他们更加适应岩石与少冰的栖息地。Arnold 表示，即使从灰熊身上获取基因的行为会使得北极熊变得不再那么像北极熊，但这能使得它更加适应环境。

博物馆中展示的灰熊-北极熊杂交物种（左），是由灰熊与北极熊交配后诞生的。类似这样的杂种繁殖是比较少见的，但是一旦发生，就足以影响两个物种的遗传。

来源：Natural History Museum, London/SciencePhoto Library

在这样的争议中，自然发生的杂交不被看好也是有理由的。有史以来，杂交物种多是不育或是后代不健康（例如雌马与雄驴的后代骡子）。传统的自然主义者认为野外杂交是无意义的、极少数的最终只会走向末路的一种侥幸事件。不过，如果杂交物种无法存活、不健康或是很少见，那它们为何会对演化产生这么大的影响呢？基因组研究为物种演化提供了新的见解，生物学家惊讶地发现，杂交物种在强化物种方面起着重要的作用，杂交可以帮助它们从近亲那里获得有用的基因。

简而言之，无法适应生存环境的杂交并不能代表杂种的全部真相。在生物的演化过程中，基因转移促进了适应特性的出现与新物种的诞生。Arnold 解释道，通过杂交获取基因不仅在新兴的物种中很普遍，也很可能是病毒、植物、细菌和动物最普遍的演化过程。

震惊！狮子、老虎与美洲豹居然……

最近，人们在关于美洲豹演化的研究中也找到杂交的证据。上月发在 Science Advances 的一篇文章里，一支由跨越七个国家的研究学者组成的团队对豹属的五种大型成员的基因组进行研究，这五种“大猫”分别是：狮子，豹，老虎，美洲豹和雪豹。研究人员们首先对美洲豹和豹的基因组进行测序，并将结果与已有三个物种的基因组进行对比，他们发现超过 13000 组基因在五种生物体内均存在。这项信息帮助研究人员构建了一种系统发育树（相当于物种的家谱）来阐述这些不同的动物是如何从约 460 万年前的共同祖先分化而来的。

巴西南奥格兰德天主教大学生物多样性与生态学副教授 Eduardo Eizirik 所领导的团队发现狮子基因对美洲豹基因组的影响。

来源：Camila Cunha

巴西南奥格兰德天主教大学生物多样性与生态学副教授 Eduardo Eizirik 是团队中的一位领导者，他在过去的 15 年里致力于美洲豹的研究。他与同事们绘制了美洲豹的基因组。他们对这些基因进行梳理以找到产生适应性的根本原因，例如，在一场使得大部分哺乳动物灭亡的灭绝事件后，有的动物演化出了巨大的头部与强健的下颚，以进食有坚硬外壳的爬行动物——比如美洲豹演化到可以咬穿鳄鱼皮或者龟壳。

然而，美洲豹的一些适应性能力可能根本不是来自它们自身血统。Eizirik 的团队发现了不同豹属物种杂交的证据。在一个案例中，发现美洲豹体内的两个基因来自与狮子的杂交，这次基因转移出现再它们已经分化成两个物种以后。这两个基因同时参与视神经的形成；Eizirik 推测美洲豹需要这些基因，并且可以利用这些基因编码来改善视觉。不论如何，自然选择偏向于狮子的基因，取代了美洲豹原本拥有的特质。

此类杂交说明了为何 Eizirik 团队对于豹属演化树的描绘如此值得关注。Eizirik 说：“关键是这使得所有的问题变得更加复杂，物种最终会分离，但又不像人们常说的那么直接。我们对于基因组的研究使这段演化史更加明晰。”

Lucy Reading-Ikkanda/Quanta Magazine; Tree source: DOI:10.1126/sciadv.1700299

生物学中的物种概念

进行详尽分析的例子很少，但杂交可以推动物种发展早已不是新颖的观点。20 世纪 30 年代起，科学家们就已经发现植物中杂交的情况广泛存在（仅在英国，就有 25% 的开花植物物种被记录在案），并且在植物的演化中起到重要作用。实际上，一对植物学家在 1938 年就创造了“渐渗杂交”（或称为基因渗入）这个词，用来描述他们在研究中所发现的杂交与基因流动模式。想象一下，如果存在两个物种的个体（分别为 A 和 B），他们产生的后代体内基因一半遗传自母本、一半遗传自父本，之后将这些杂交后代放入A的物种中，并于他们交配，并且他们的后代沿袭这样的行为。在多代以后，自然界中所存活的物种 A 体内也会存在着物种B的一部分基因。研究已经证实这样的方式会导致新植物物种的产生。

但目前看来，动物物种间的关联更低。大多数动物学家赞同 1942 年由传奇生物学家 Ernst Mayr 提出的生物学物种概念，他作为当今概念的奠基人之一，将达尔文的自然选择与遗传学融合起来总结出了新的生物演化理论。Mayr 提出的的生物学物种概念基于生殖隔离：一个物种的定义即是它们不能与或者不与其他种群交配。尽管这项法则在 20 世纪 70 年代出现了例外，当时大多数生物学家依然认为这是极少数情况，并觉得杂交在动物中并不重要。来自哈佛大学的演化生物学家 James Mallet 说：“我们的观点过于狭隘，那些说杂交不影响演化历史的重建，或是说杂交在生物的适应性演化中毫无作用的观点，现在已经站不住脚了。”

计算与基因组工具的应用已经证明了基因渗透是多么常见了——甚至包含我们人类自身在内。从 2009 年起，相关研究显示大约 5 至 6 万年前，一些在非洲之外的现代人已经与尼安德特人交配，随后他们也与另一支人类祖先——丹尼索瓦人（Denisovans）——发生过性关系 。他们的孩子又会与其他的现代人类交配，如此往复，最终将他们所获得的基因传递给了我们。目前，研究人员推测部分人群DNA中有 1% 到 2% 的部分遗传自尼安德特人，并且遗传自丹尼索瓦人的部分达到 6%，这大概占数百个基因。

2012 年，Mallet 及其同事展示了两种袖蝶属蝴蝶的杂交物种间的大量基因流动。紧接着第二年，他们又证实了其中一物种大约 40% 的基因都来自于另一物种。Mallet 的团队目前正致力于研究另一对蝴蝶品种，这一品种交换的基因可能高达 98%。它们仅剩下的 2% 的基因组携带了物种分离的信息，并反映出它们“真正”的演化轨迹。在按蚊属携带疟疾的蚊子中也发现了同样的物种界限模糊的情况。

从鱼类到鸟类，从狼到绵羊，其他类型的生物也都经历着基因渗入。美国普林斯顿大学演化生物学家 Peter Grant 与同为普林斯顿大学演化生物学家的妻子 Rosemary Grant 数十年一直致力于研究加拉帕戈斯群岛雀（Galápagos finches ）的演化，他说：“物种的划分比我们之前所认为的愈加不严格，系统发育树的构建好像说明这种树状模式所划分的物种间的屏障是突然形成并永不改变的。这种说法会产生误导。”

Arnold 同意这一观点：“这张生命之网并不只是一种简单的分叉生命树。”这同时也意味着，我们不能仅通过检测所挑选的基因来理解动物演化关系和构建正确的系统发育，因此，检查全部基因组也被赋予了比以往更重要的意义。或许这样也远远不够。Mallet 表示：“或许对于一些实际的演化模式，我们是无法复原的。”

流动的基因使得生物更加适应环境

基因组研究并不能完整的描绘出基因渗入。每当一个物种从另一物种那里得到基因时，结果可能是有害的、中性的或是有利的 。自然选择偏向于淘汰那些不适应的那些。但也有到时候有害的基因也会保留下来，比如我们可能继承了来自尼安德特人的那些与糖尿病、肥胖或抑郁症等疾病有关的基因。中性基因渗入区会不断漂移，所以在很长时间内，这些基因可能会保留在它们的基因组中而不产生显著的效应。

不过，真正吸引着研究人员的是那些有利的基因渗入。再以尼安德特人与丹尼索瓦人的 DNA 为例：这些基因使人类得以适应例如青藏高原这种环境恶劣的地方，避免人类遭受高海拔血氧饱和度低带来的中风、流产和其他的健康危害。与古人类交配产生的变异被认为带来了对于某些疾病的免疫，同时使得人类的皮肤和毛发的色素更加适合欧亚地区的气候。

Mallet 所研究的蝴蝶也显示了适应性杂交的证据，特别是在模仿环境特征和躲避捕食者方面。研究人员观察到多数袖蝶属的物种有着高度分化的翅膀颜色和图案，但有些地方彼此之间却有着惊人的相似之处。研究人员以前认为这些物种彼此独立地演化（不是杂交）出这些相似的特征的，但是这观点不全对。Mallet 及同事发现基因渗入在其中起到了作用。同样的过程也发生在加拉帕戈斯群岛雀中：它们体内控制包括喙大小和形状在内的相关性状的基因组片段也通过杂交相互共享。平行演化再一次失去解释权。

袖蝶属的蝴蝶物种翅膀非常相似。这种相似并不总是缘于巧合：物种间的基因交换起到了重要作用。

来源：Repeating Patterns of Mimicry. Meyer A,PLoS Biology, Vol. 4/10/2006, e341 doi:10.1371/journal.pbio.0040341

考虑到杂交的各种效应，按理说杂交概率应该很小。然而对于 Mallet 所研究的几乎完全杂交的蝴蝶来说，“在 1000 次正常交配中偶然出现的一次杂交足以使物种之间的基因同质化。这相当激动人心。”

基因渗入的这些模式在科学文献中越来越占据主导地位，研究人员着手研究物种演化的结果。这些研究甚至超越了一个已知的事实：即物种形成的过程往往比通常所认为的要缓慢得多。Arnold 说：“物种的多样化、适应性和适应性演化似乎是由基因转移所驱动的。”

Eizirik 团队的研究为这一观点增添了说服力。在他们分析发生了基因渗入现象前后，五个豹属的物种数量同时减少，这可能是由于气候变化导致的。种群越小，基因上产生有害突变的可能性就越大。此时，不同物种间的基因流动就有可能可以拯救他们免于灭绝，基因流动可以提供适应性突变并修补有害突变。Arnold 表示：“这种方式注入的基因突变是巨大的，这样可以使得种群快速演化。”

这种进程并不会止步于加速单一物种的演化。适应性基因渗入反过来对适应性辐射也有很大的作用，这使得一种物种迅速分化成各种类型的物种，从而形成可以继续独立适应的新的谱系。在东非大湖区我们可以发现典型的案例，这里是成百上千种丽鱼科鱼（Cichild）的家园，这些丽鱼是从同一祖先分化而来的，在演化时间尺度上甚至可以说是爆发性的，这种变化主要归因于它们生存环境中气候与地质构造的改变。如今，丽鱼形态多样，其生态和行为模式也各不相同——这正是得益于大量杂交产生基因渗透的结果。

生物学家需要花更多的时间去理解杂交对于生物演化的重要性。举例来说，Arnold 已经在加拉帕戈斯群岛的雀类和黄石国家公园的狼身上做过了相关研究，但他希望对其做进一步的调查。行为、代谢和其他分析将会显示基因渗入中有哪些是适应性的，又有哪些是有害的或是中立的。同时对适应性基因渗入到底仅影响特定的基因，或是有着更广泛的作用进行调查研究。

不幸的是，对于环保人士和其他维护濒危物种多样性的人而言，缺乏令人满意的答案会带来更直接的问题。他们必须经常权衡保护野生杂交种群和对付有害杂交对已有物种（包括产生杂交的那些物种）的影响。

是否应该保护杂交物种？

举一个恰当的事例：20 世纪 50 年代，一对来自萨利纳斯山谷的加利福尼亚鱼饵经销商为了扩大他们的生意，开着一辆货车前往德州中部和新墨西哥。他们带回了明令禁止的虎蝾螈，这种虎蝾螈的尺寸超过加州本地虎蝾螈的两倍。这一新物种很快给当地的渔民带来了好处，但同时破坏了当地的生态系统：引进的外来蝾螈与本地物种交配，杂交后的蝾螈在竞争中胜过了上一辈。很快，加州虎蝾螈面临着完全灭绝的危险，至今仍受到威胁。

幸存的加州虎蝾螈受到与来自另一地区虎蝾螈杂交后的子代的威胁。

来源：United States Fish and WildlifeService

这样的例子说明了生态环保人士为何取消了对杂交物种的保护：杂交物种被认为会削弱亲代的基因库，并对生物多样性造成威胁。如果杂交是由人类行为引起的话，这样的观点似乎很有道理，就像加州虎蝾螈的实例，还有最近新闻中经常报道的狮子鱼对加勒比海的破坏。加州大学洛杉矶分校的保护生物学家 Bradley Shaffer 说：“在环境保护中，杂交通常被视作不好的事例，因为保护生物学家常说要去保护物种与演化谱系，关注他们的演化过程。”从世界不同地区引进外国物种，即使入侵物种的谱系被杂交物种所取代，带来的后果也可能是毁灭性的。

但完全阻止杂交也会产生负面影响。包括 Mallet、Arnold、Eizirik 与 Grants 在内的研究人员的相关工作表明，地理相邻物种间的杂交会自然发生，这可以帮助物种应对新的威胁。Shaffer 说：“当杂交成为一种新的演化推动力时，对与杂交的保护政策就变得尤为重要，应该尽快制定。”

所以，尽管人类不应该诱导杂交以危害种群，我们也不应该阻止自然发生的杂交行为。杂交物种不应该被排除在保护法之外，Mallet 与其他的研究人员发现这是自然现象，并且在演化中起到重要的作用。Mallet 说“如果你依然抵制杂交，那才是一个问题。”

上图中是捕获的红狼标本，这么多年来它一直被看作是一个独特的物种，不过基因研究表明它为灰狼和土狼的杂交物种。

来源：B. Bartel/USFWS

因此，许多专家认为濒危物种法案和其他立法都已经过时了，需要重新修订。普林斯顿的演化生物学家 Bridgett vonHoldt 说：“我努力将我们对于保护主义的讨论放到基因组时代的背景下进行，在当今杂交的发生比我们所认为的更加普遍。我们的政策应该更加灵活和包容。”

以在北美地区游荡的不同种类的狼为例。灰狼、墨西哥狼、红狼与东部地区的狼都濒临灭绝，他们一度被视为不同的物种。然而，最近的基因证据显示，红狼与东部地区的狼实际上很有可能是灰狼与土狼杂交的物种。杂交物种在环境保护政策中处于尴尬的位置，这项发现让人们对它们的保护现状产生质疑，同时也让生物学家对它们在灰狼演化历史中扮演的生态角色的认知更加复杂。

当今很多因素都是未知或还不明晰，在这样的情况下确立最佳的保护方案成为一个艰巨的任务，这依旧是专家们尚未解决的问题。Shaffer 表示，环境中的细微差别与特定杂交物种的基因组发展史都对最佳的保护方案产生着影响。

“这是一个寻找平衡的过程，”Mallet 说。

原文链接：

https://www.quantamagazine.org/interspecies-hybrids-play-a-vital-role-in-evolution-20170824/

论文基本信息：

【题目】Genome-wide signatures of complex introgression and adaptive evolutionin the big cats

【作者】Henrique V. Figueiró,Gang Liand others

【期刊】Science Advances

【日期】2017.07.19

【论文编号】DOI:10.1126/sciadv.1700299

【链接】http://advances.sciencemag.org/content/3/7/e1700299

【摘要】The great cats of the genusPanthera comprise a recent radiation whose evolutionary history is poorlyunderstood. Their rapid diversification poses challenges to resolving theirphylogeny while offering opportunities to investigate the historical dynamicsof adaptive divergence. We report the sequence, de novo assembly, andannotation of the jaguar (Panthera onca) genome, a novel genome sequence forthe leopard (Panthera pardus), and comparative analyses encompassing all livingPanthera species. Demographic reconstructions indicated that all of thesespecies have experienced variable episodes of population decline during thePleistocene, ultimately leading to small effective sizes in present-daygenomes. We observed pervasive genealogical discordance across Pantheragenomes, caused by both incomplete lineage sorting and complex patterns ofhistorical interspecific hybridization. We identified multiple signatures ofspecies-specific positive selection, affecting genes involved in craniofacialand limb development, protein metabolism, hypoxia, reproduction, pigmentation,and sensory perception. There was remarkable concordance in pathways enrichedin genomic segments implicated in interspecies introgression and in positiveselection, suggesting that these processes were connected. We tested thishypothesis by developing exome capture probes targeting ~19,000 Panthera genesand applying them to 30 wild-caught jaguars. We found at least two genes (DOCK3and COL4A5, both related to optic nerve development) bearing significantsignatures of interspecies introgression and within-species positive selection.These findings indicate that post-speciation admixture has contributed geneticmaterial that facilitated the adaptive evolution of big cat lineages.

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