New Phytologist | 荷兰瓦赫宁根大学研究揭示NIN在苜蓿结瘤发育后期的作用机制！

豆科植物具有与统称为根瘤菌的不同属的细菌建立根瘤共生的能力（Science | 重磅研究揭示植物如何区分有益和有害微生物！PNAS | 英国牛津大学最新研究揭示根瘤菌从根际到共生的生活方式适应机制！）。根瘤菌寄居在专门的结瘤细胞内，在那里它们能够将大气中的氮还原为氨（Nature | 突破！中科院植生所王二涛团队揭示豆科植物与根瘤菌共生固氮的关键模块！Science | 重磅！剑桥大学Giles Oldroyd课题组阐述植物通过共生微生物促进养分吸收！）。根瘤的形成涉及两个主要过程，侵染和根瘤的器官发生。侵染始于根毛，形成称为侵染线的管状结构，细菌通过该结构进入根细胞（Nature plants | 王学路和李友国团队揭示大豆NNL1通过根毛侵染限制与根瘤菌的共生相容性！）。根瘤器官发生始于完全分化的根细胞的有丝分裂再活化，导致结瘤原基的形成。NIN（NODULE INCEPTION）是两个过程都必不可少的关键转录因子，在根瘤的起始过程中起关键作用（PNAS | 加拿大麦克马斯特大学研究揭示根瘤菌共生所需的最小基因集！）。已经鉴定出弱的nin等位基因，可以形成结瘤。这些结瘤很小，不能固氮，表明NIN在结瘤发育的后期也起作用。然而，它在结瘤发育后期的作用尚不清楚。

近日，国际著名学术期刊New Phytologist发表了荷兰瓦赫宁根大学Ton Bisseling教授（Science | 专家点评：豆科植物结瘤共生的特异性）课题组的最新相关研究成果，题为NIN is essential for development of symbiosomes, suppression of defence and premature senescence in Medicago truncatula nodules的研究论文。

在这篇文章中，科研人员研究了Medicago truncatula（蒺藜苜蓿）在结瘤发育后期的NIN作用。NIN mRNA和蛋白质均在结瘤侵染区近端部分积累的水平都是最高的。两个nin弱等位基因突变体nin-13 / 16形成了相当正常的结瘤侵染区，而未形成固定区。相反，发生了具有防御反应和过早衰老的区域，共生体发育被阻止。

图1. 苜蓿A17根瘤中的NIN和NF-YA1表达模式

图2. NIN蛋白位于苜蓿结瘤中

图3. 苜蓿nin-13和nin-16突变体的表型

nin-13 / 16中的突变导致缺少保守的PB1域的NIN被截断。但是，这并没有引起结瘤表型，因为表达NIN_ΔPB1的nin突变体形成了类野生型的根瘤。该表型可能是由于细胞质中NIN mRNA水平降低所致。对nin-16根瘤的转录组分析表明，防御/衰老相关基因的表达水平显着提高，而防御抑制基因的表达水平降低。尽管防御/衰老似乎在侵染区得到了很好的抑制，但是转录组在侵染区的近端已经明显改变。NIN除了在感染和结瘤器官发生中发挥功能外，在建立功能性共生过程中，在从侵染到固定区的过渡中也起着重要作用。

图4. 在用截短的NINΔ_PB1转化的苜蓿敲除突变体（nin-1）根上形成的类野生型粉红色根瘤

图5. 苜蓿nin-16结瘤细胞的细胞质中NIN mRNA水平降低

图6.苜蓿nin-16转录组与防御和早衰的抑制降低一致

图7. 防御/衰老反应和抑制基因的表达模式

更多精彩内容，点击下方“往期回顾”

喜欢就转发、收藏，点“在看”