Nature Communications | 日本信州大学揭示植物表皮叶绿体的免疫功能！

多细胞生物的表皮是环境的边界，可防止各种生物和非生物胁迫（Science | 宾夕法尼亚州立大学Cosgrove/张素琳团队揭示植物表皮细胞壁的力学机制！）。尽管植物表皮是主要病原菌识别的场所，但它也可能受到病原菌的攻击从而导致感染。例如，炭疽病菌和稻瘟病菌产生了一种特殊圆顶状真菌细胞，该细胞富含黑色素，可直接进入植物表皮。黑色化的附着胞产生穿透钉，随后侵入性菌丝扩展（PNAS | 最新研究揭示玉米黑穗病菌附着胞侵染与增殖之间的调控开关！Nature Microbiology | Nicholas Talbot点评：掌控稻瘟病菌！）。但是，如果该植物是非寄主，则会开发出一种强大且广谱的防御反应，称为非宿主抗性（NHR），以有效阻止大量非适应性病原菌的侵染。更具体地，表皮免疫应答在终止非适应性病原真菌的进入中非常重要。

PEN2黑芥子酶被认为是拟南芥表皮NHR对抗多种病原真菌的正调节蛋白，包括大麦白粉病菌，炭疽病菌（Ctro）和稻瘟病菌。PEN2与ATP结合盒转运蛋白PEN3一起调节色氨酸衍生的次级代谢产物介导的防御途径。此外，EDR1蛋白激酶对入侵前非适应性Ctro的NHR具有积极作用，而对适应性真菌白粉病菌则具有负面影响。但是，pen2和edr1突变体保留了对非适应性真菌Corb的正常抗性。因此，包括迄今未知的因素在内的多种免疫成分支持表皮NHR的部署，以防止拟南芥中非适应性病原真菌的入侵。

2021年5月20日，国际权威学术期刊Nature Communications发表了日本信州大学Hiroki Irieda团队的最新相关研究成果，题为Epidermal chloroplasts are defense-related motile organelles equipped with plant immune components的研究论文。

除了明显的大型叶肉叶绿体（大多数光合作用发生）外，在植物叶片中也观察到了小的表皮叶绿体。但是，这种小细胞器的功能意义尚不清楚。本研究提供证据证明拟南芥表皮叶绿体控制病原真菌的侵染。在侵染试验中，称为附着胞的特殊真菌细胞触发了表皮叶绿体的动态运动。此运动是由叶肉叶绿体光定位运动的常见调节器控制的，该调节器被称为表皮叶绿体响应（ECR）。当PEN2黑芥子酶相关的上游抗真菌系统失效时，发生ECR，并且阻塞ECR的不同步骤通常会降低侵染前对真菌的非宿主抗性。此外，免疫成分优先定位在表皮叶绿体上，从而在pen2背景中有助于抗真菌非宿主抗性。结果表明，非典型小叶绿体通过将免疫成分专门定位在植物表皮中来充当防御相关的运动性细胞器，而植物表皮是植物与病原菌之间接触的第一个位置。因此，这项工作加深了我们对表皮叶绿体功能的理解。

图1：ECR发生在PEN2相关免疫的下游，对于NHR对抗炭疽病菌至关重要

图2：侵入期间，真菌侵入钉形成和渗透孔介导的分泌与植物ECR相关

图3：CHUP1和JAC1以与光蛋白无关的方式调节ECR

图4：ECR有助于拟南芥NHR对抗炭疽病菌

图5：表皮叶绿体优先定位免疫成分GSH1、EDS5和CAS

图6：与表皮叶绿体和ECR紧密相连的GSH1、EDS5和CAS的定位模式

图7：表皮叶绿体定位的免疫成分对于抗侵染前炭疽病菌NHR至关重要

图8：ECR在野生型拟南芥中强烈发生并有助于NHR抵抗特定的非适应性炭疽病菌

图9：ECR有助于针对侵染前稻瘟病菌的NHR

图10：细胞核以ECR依赖性方式动态响应真菌侵染

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